Dorstenia — род семейства тутовых, Moraceae . По разным данным, в этом роде насчитывается от 100 до 170 видов, уступающих по численности только роду Ficus в семействе Moraceae. В настоящее время Plants of the World Online принимает 122 вида. [1] Виды Dorstenia в основном известны своими необычными соцветиями и особенностями роста. Dorstenia названа в честь немецкого врача и ботаника Теодора Дорстена (1492–1552). [2] Типовой вид — Dorstenia contrajerva .
Dorstenia является уникальным в семействе Moraceae из-за чрезвычайно разнообразных привычек роста и форм ее видов. В то время как большинство Moraceae являются древесными многолетниками, виды Dorstenia являются преимущественно травянистыми, суккулентными или полукустарниковыми многолетниками. Только 10% демонстрируют типичную древесную привычку Moraceae. [3]
Спектр рода Dorstenia варьируется от небольших однолетних до многолетних травянистых растений с корневищами или клубнями и без них, геофитов , литофитов , эпифитов , древесных кустарников и суккулентов (стеблевых или листовых суккулентов). Их сок в основном молочно-белый, редко желтый или бесцветный. Волоски, которые встречаются у большинства видов, по крайней мере частично крючкообразные.
Листья в основном расположены в виде спиралей и розеток, и редко в виде двухрядных листьев. Листовые пластинки могут быть щитовидными, ладо- или ступневидными, цельными, надрезанными, лопастными или перистыми. Обычно края листьев перфорированные или зазубренные. Всегда присутствующие прилистники также имеют различную форму. Обычно они кожистые, иногда большие, листовидные и прочные, а иногда маленькие, шиловидные и быстро опадающие. [3]
Наиболее яркой характеристикой Dorstenia является их репродуктивная структура, называемая pseudanthium (по-гречески «ложный цветок») или в Moraceae hypanthium , которая состоит из скоплений крошечных однополых цветков на дисковидном или чашевидном цветоложе, которые часто украшены прицветниками разных размеров и форм. Псевдантии могут быть плоскими, выпуклыми, вогнутыми, круглыми, овальными, квадратными, дольчатыми, ветковидными, звездчатыми, башмачными или язычковыми. Их цвет варьируется от зеленого до желтоватого и от красноватого до фиолетового и коричневого. Под псевдантием обычно находятся прицветники, разбросанные или расположенные рядами, иногда с придатками. Иногда прицветники отсутствуют, и узнаваемы только их оставшиеся зубчатые, шиловидные, лопатовидные или лентовидные придатки.
Шаровидные, конические или бородавчатые цветки однополые. Женские цветки внутри цветоложа созревают первыми. Мужские цветки либо разбросаны между женскими цветками, либо сосредоточены на внешнем крае цветоложа, либо разделены зоной, свободной от цветков, на внешнем крае. Они имеют стебель и несут от одного до четырех (обычно от двух до трех) свободных или почти свободных листочков околоцветника и от одной до четырех (обычно от двух до трех) тычинок. Утопленные женские цветки несут трубчатые листочки околоцветника и свободный плодовый узел с одним или двумя, а затем в основном неравными рубцами. Как и большинство представителей семейства Moraceae, виды Dorstenia имеют похожие на костянки плоды, которые вложены в цветоложе. Однако особенностью костянок Dorstenia является то, что они взрываются, чтобы высвободить и разбросать семена с помощью центробежного механизма. Семена косточек обычно мелкие с крошечным эндоспермом. [3]
Dorstenia является частью трибы Dorstenieae семейства Moraceae, и все три уровня классификации являются монофилетическими из филогений хлоропластной и ядерной ДНК, с морфологическими признаками, которые также поддерживают это. [4] Семейство Moraceae является частью монофилетического порядка Rosales , и в пределах этого порядка Moraceae наиболее тесно связано с семействами растений Ulmaceae , Cannabaceae и Urticaceae . [5]
На африканском континенте были найдены ископаемые плоды Ficus и Morus , которые используются для приблизительного определения происхождения семейства Moraceae максимум 135 миллионов лет назад. В недавнем исследовании с использованием ископаемых плодов, байесовского молекулярного датирования и максимального правдоподобия исследователи попытались реконструировать предковую историю Dorstenia с помощью последовательностей ITS ( внутренний транскрибируемый спейсер ) из рибосомной ДНК 35 видов Dorstenia и семи видов из других групп из разных триб в пределах Moraceae. Цель состояла в том, чтобы решить давнюю проблему относительно Dorstenia ; расходился ли этот род и распространялся ли он до разделения Африки и Южной Америки около 105 миллионов лет назад, и члены этого рода находятся на разных континентах по принципу викариантности , или этот род расходился после разделения, и Dorstenia обосновалась в Неотропиках путем распространения семян. [6]
Это исследование дало филогению, указывающую на начальную дивергенцию Старого Света около 112,3 млн лет назад, дивергенцию и сияние Dorstenia Нового Света 67,2 и 30,3 млн лет назад соответственно, и группу Старого Света, вложенную в Новый Свет, которая распалась около 13,6 млн лет назад. Результаты этой филогении не показывают, объясняет ли биогеографию викариантность или распространение семян; однако из-за небольшого эндосперма, типичного для семян Dorstenia , маловероятно, что распространение семян животными является причиной появления видов Нового Света и возрождения видов Старого Света. Наблюдаемая картина предполагает несколько гипотез относительно того, как возникла линия Нового Света, а также как три вида Dorstenia Старого Света вложены в кладу Нового Света. Предполагается, что родословная Нового Света пересекла Азию, а затем Берингию , создала популяции по всей Северной и Южной Америке, и когда климатические условия изменились (и Северная Америка больше не была тропической или субтропической), североамериканские популяции вымерли, оставив только те, что в Южной Америке. Эта идея также теоретически допускает виды Старого Света, вложенные в родословную Нового Света, при этом популяции Dorstenia, созданные в Америке, вернулись в Африку через Берингию, пока климатические условия были еще благоприятными. Для того, чтобы эта гипотеза получила больше доверия, необходимы ископаемые растения Dorstenia в Северной Америке. [6]
Виды довольно равномерно распределены между Афротропиками и Неотропиками . Только один вид растет к востоку от Аравии, в тропических лесах Южной Индии и Шри-Ланки.
Южноамериканские виды, такие как Dorstenia contrajerva и Dorstenia brasiliensis [7], являются источником растительного препарата contrayerva , который использовался как тонизирующее и жаропонижающее средство, а также как противоядие в южноамериканской народной медицине. [7] [8] В Северной Америке порошок, приготовленный из корневищ и листьев Dorstenia contrajerva, смешивают с табаком для улучшения вкуса сигарет. [9] В Омане клубни Dorstenia foetida готовят и едят. [10] Dorstenia barteri используется в западноафриканской народной медицине. Научные исследования показали, что он содержит многочисленные флавоноидные соединения, которые обладают противомикробным, антиреверсивным и противовоспалительным действием. [11] [12]
В прошлом было описано много видов, которые теперь считаются синонимами. Это связано с большой изменчивостью многих видов Dorstenia . Новые виды все еще обнаруживаются, например, Dorstenia luamensis — висячий литофит из Конго, впервые описанный в 2014 году. [13] Следующий список включает виды, принятые Plants of the World Online . [1]
