Duerotherium — вымерший род палеогеновых парнокопытных, известный только с Пиренейского полуострова в среднем эоцене , содержащий один вид D. sudrei . Он, как и другие представители Anoplotheriidae , был эндемиком Западной Европы. Аноплотиин был описан из левого фрагмента верхней челюсти из формации Масатерон в бассейне Дуэро (откуда и произошло его название) в 2009 году. Его зубной ряд в основном типичен для Anoplotheriinae, но отличается удлиненным плюс треугольным третьим верхним премоляром и очень специфичен. особенности коренных зубов . Считается, что он был частью эндемичного фаунистического комплекса, который развился на Пиренейском полуострове к среднему эоцену, где климат был субтропическим.
В 2009 году испанские палеонтологи Мигель-Анхель Куэста и Айнара Бадиола описали недавно обнаруженный род аноплотериинов из формации Масатерон недалеко от деревни Масатерон, расположенной в бассейне Дуэро. Род и типовой вид Duerotherium sudrei создан на основе фрагмента левого фрагмента верхней челюсти с зубным рядом Р 3 -М 3 (экз. STUS 11562), хранившегося в «Сала-де-лас-Тортугас» Университета . Саламанки . Этимология рода происходит от бассейна Дуэро, где было описано ископаемое, плюс греческое θήρ / therium, означающее «зверь» или «дикое животное». Этимология видового названия была посвящена в честь Жана Судра за его исследования эндемичных европейских палеогеновых парнокопытных. [1]
Duerotherium принадлежит к Anoplotheriidae, палеогеновому семейству парнокопытных, эндемичному для Западной Европы, которое жило от среднего эоцена до раннего олигоцена (от ~ 44 до 30 млн лет назад, возможно, самая ранняя запись около 48 млн лет назад). Точное эволюционное происхождение и распространение аноплотериид неясны, но они проживали исключительно в пределах континента, когда он был архипелагом , изолированным морскими барьерами от других регионов, таких как Балканатолия и остальная часть восточной Евразии. Отношения Anoplotheriidae с другими членами парнокопытных не совсем ясны: некоторые определяют, что это либо тилопод (включая верблюдовых и мерикододонтов палеогена), либо близкий родственник инфраотряда, а некоторые другие полагают, что это мог быть ближе к Ruminantia (к которым относятся трагулиды и другие близкие палеогеновые родственники). [2] [3]
Anoplotheriidae состоит из двух подсемейств: Dacrytheriinae и Anoplotheriinae , последнее из которых является подсемейством, к которому принадлежит Duerotherium . Dacrytheriinae — более древнее из двух подсемейств, впервые появившихся в среднем эоцене (начиная с единицы палеогеновых зон млекопитающих MP13, возможно, до MP10), хотя некоторые авторы считают их отдельным семейством в виде Dacrytheriidae. [1] [4] [5] Аноплотериины впервые появились в конце эоцена (MP15-MP16), или ~ 41-40 млн лет назад, в Западной Европе вместе с Duerotherium и Robiatherium . После значительного разрыва в аноплотериинах в MP17a-MP17b, производные аноплотерииды Anoplotherium и Diplobune впервые появились в Западной Европе к MP18, хотя их точное происхождение неизвестно. [1]
Проведение исследований, посвященных филогенетическим связям внутри Anoplotheriidae, оказалось затруднительным из-за общей нехватки ископаемых образцов большинства родов. [1] Филогенетические отношения Anoplotheriidae, а также Xiphodontidae , Mixtotheriidae и Cainotheriidae также были неуловимыми из-за селенодонтной морфологии коренных зубов, которые сходились с тилоподами или жвачными животными. [6] Некоторые исследователи считали, что семейства селенодонтов Anoplotheriidae, Xiphodontidae и Cainotheriidae относятся к Tylopoda из-за посткраниальных особенностей, которые были похожи на тилоподов из Северной Америки в палеогене. [7] Другие исследователи на основании морфологии зубов связывают их с более близкими родственниками жвачных животных, чем с тилоподами. Различные филогенетические анализы дали разные результаты для «производных» селенодонтных европейских семейств парнокопытных эоцена, что делает неясным, были ли они ближе к Tylopoda или Ruminantia. [8] [9]
В статье, опубликованной в 2019 году, Ромен Веппе и др. провел филогенетический анализ Cainotherioidea среди парнокопытных на основе характеристик нижней челюсти и зубов, в частности, с точки зрения взаимоотношений с парнокопытными палеогена. Результаты показали, что это надсемейство было тесно связано с Mixtotheriidae и Anoplotheriidae. Они определили, что Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae и Mixtotheriidae образовали кладу, которая была сестринской группой Ruminantia, в то время как Tylopoda вместе с Amphimerycidae и Xiphodontidae разделились на дереве раньше. [9] Филогенетическое древо, использованное для журнала и другой опубликованной работы о каинотериоидах, представлено ниже: [10]
В 2022 году Веппе в своей академической диссертации провел филогенетический анализ линий палеогеновых парнокопытных, уделив особое внимание эндемичным европейским семействам. Филогенетическое древо, по мнению Веппе, является первым, которое выявило филогенетическое сходство всех родов аноплотериид, хотя не все отдельные виды были включены. Он обнаружил, что Anoplotheriidae, Mixtotheriidae и Cainotherioidea образуют кладу, основанную на синапоморфных зубных чертах (признаки, которые, как полагают, произошли от их самого недавнего общего предка). Результат, как упомянул Веппе, совпадает с предыдущими филогенетическими анализами Cainotherioidea и других эндемичных европейских палеогеновых парнокопытных, которые поддерживают эти семейства как кладу. В результате он утверждал, что предложенное надсемейство Anoplotherioidea, состоящее из Anoplotheriidae и Xiphodontidae, предложенное Аланом В. Джентри и Хукером в 1988 году, недействительно из-за полифилии линий в филогенетическом анализе. Тем не менее, было обнаружено, что Xiphodontidae составляют часть более широкой клады вместе с тремя другими группами. Он сказал, что Ephelcomenus , Duerotherium и Robiatherium составляют кладу Anoplotheriidae. [6] [11]
Зубная формула Anoplotheriidae:3.1.4.33.1.4.3всего 44 зуба, что соответствует примитивной зубной формуле плацентарных млекопитающих раннего среднего палеогена. [12] [13] Аноплотерииды имеют селенодонтные или буселенодонтные премоляры и коренные зубы , созданные для фоливорной/просматривающей диеты, что соответствует тенденциям окружающей среды в позднем эоцене Европы. Клыки Anoplotheriidae имеют премолярную форму, что означает, что клыки в целом не отличаются от других зубов, таких как резцы . Нижние премоляры семейства пронзительные и удлиненные. Верхние коренные зубы имеют форму буноселенодонта, а нижние коренные зубы имеют селенодонтные губные клыки и бунодонтальные лингвальные клыки. Подсемейство Anoplotheriinae отличается от Dacrytheriinae отсутствием третьего бугорка между метаконидом и энтоконидом на нижних коренных зубах, а также молярообразными премолярами с серповидными параконулами. [3]
Дуэротерий диагностируется на основании его небольшого размера и, чаще всего, особенностей зубов, основанных на фрагменте верхней челюсти. Зуб Р 3 расположен в мезиодистальном положении, имеет удлиненную и треугольную форму, имеет дистолингвально расположенный бугор протоконуса и заметный заднеязычный коготь. Морфология зуба Duerotherium сходна с зубом P 3 Dacrytherium по положению бугорков, хотя последний отличается тем, что он удлинен в мезиодистальном направлении по сравнению с первым. Морфология P 4 типична для Anoplotheriinae и имеет только выступ, расположенный снаружи. [1]
Верхние коренные зубы Duerotherium также имеют морфологию, аналогичную морфологии других аноплотериинов. Они буселенодонты и имеют большие конические бугры протоконуса в передней части паракона в передних областях зубов. Метаконуль слегка асимметричный, постметаконульный гребень умеренной формы. Бугорки парастиля и метастиля расходятся, обнажая умеренный W-образный гребень эктолофа. Коренные зубы гетеродонтны по форме зубного ряда и увеличиваются в размерах от М 1 до М 3 . При виде сверху (или окклюзионного) контура M 1 имеет квадратную форму, тогда как M 2 -M 3 выглядит более трапециевидной. Он отличается от каждого рода аноплотериинов различной морфологией коренных зубов. [1]
Дуэротерий описывается как немного крупнее Робиатерия, но меньший размер, чем Эфелькоменус . D. sudrei особенно меньше, чем Anoplotherium и большинство видов Diplobune . По размеру он может быть похож на минор Diplobune . [1]
На протяжении большей части эоцена преобладал тепличный климат с влажной тропической средой и постоянно большим количеством осадков. Современные отряды млекопитающих, включая Perissodactyla , Artiodactyla и Primates (или подотряд Euprimates), появились уже в раннем эоцене, быстро диверсифицируясь и развивая зубные ряды, специализирующиеся на фоливории. Всеядные формы в большинстве своем либо перешли на лиственное питание, либо вымерли к среднему эоцену (47 - 37 млн лет назад) вместе с архаичными " кондилартами ". К позднему эоцену (ок. 37–33 млн лет назад) у большинства копытных форм зубные ряды сместились от бунодонтовых бугорков к режущим гребням (т.е. лофам) для лиственной диеты. [14] [15]
Наземные связи с севером развивающегося Атлантического океана были прерваны около 53 млн лет назад, а это означает, что Северная Америка и Гренландия больше не были хорошо связаны с Западной Европой. С раннего эоцена и до вымирания Гранд-Купюр (56–33,9 млн лет назад) западная часть Евразийского континента была разделена на три массива суши, первые два из которых были изолированы морскими путями: Западная Европа (архипелаг), Балканатолия и восточная. Евразия (Балканатолия находилась между морем Паратетис на севере и океаном Неотетис на юге). [2] Таким образом , голарктическая фауна млекопитающих Западной Европы была в основном изолирована от других континентов, включая Гренландию, Африку и восточную Евразию, что позволяло эндемизму встречаться в Западной Европе. [15] В результате европейские млекопитающие позднего эоцена (MP17 - MP20) были в основном потомками эндемичных групп среднего эоцена. [16]
Формация Масатерон в бассейне Дуэро датируется средним поздним эоценом (робиак Европы) и имеет уровень фауны от MP15 до MP16. На участке были собраны окаменелости тестудинов , крокодилов , грызунов, приматов, гиенодонтов , парнокопытных и непарнокопытных . Таксоны млекопитающих, собранные в эоцене Иберийского региона, отличаются от современных фаун в других районах Европы, что подтверждает гипотезу о разделении Пиренейского полуострова как полуотдельного биорегиона. [1] Таксоны, известные из окаменелостей Масатерона с Duerotherium , включают тестудины Hadrianus и Neochelys , аллигатороид Diplocynodon , баурусухид Iberosuchus , адапоид Mazateronodon , омомид Pseudoloris , псевдосциуридный грызун Sciuroides , теридомидные грызуны Pseudoltinomys и Remys , гиенодонт Proviver. ra , палеотери ( Paranchilophus , Plagiolophus) , Leptolophus , Palaeotherium , Cantabrotherium , Franzenium и Iberolophus ), дакритериины (ср. Dacrytherium ) и ксифодонты (ср. Dichodon ). [17]