Интеграл суточного света ( DLI ) описывает количество фотосинтетически активных фотонов (отдельных частиц света в диапазоне 400–700 нм), которые доставляются в определенную область в течение 24 часов. Эта переменная особенно полезна для описания световой среды растений.
Уравнение для преобразования плотности потока фотосинтетических фотонов (PPFD) в DLI при условии постоянной PPFD приведено ниже. [1]
где
Световые часы — количество часов в день, в течение которых активные фотоны доставляются в целевую область, измеряемое в часах.
Обратите внимание, что коэффициент 3,6·10 -3 обусловлен переводными коэффициентами, полученными из мкмоль, конвертируемыми в моль, и единицей часов (из световых часов), конвертируемой в секунды.
Интеграл суточной освещенности (DLI) — это количество фотосинтетически активных фотонов (фотонов диапазона ФАР ), накопленных на квадратном метре в течение суток. Это функция интенсивности и продолжительности фотосинтетического света (длины дня) и обычно выражается в молях света (моль фотонов ) на квадратный метр (м -2 ) в день (д -1 ) или: моль·м -2 · д -1 . [2] [3]
DLI обычно рассчитывается путем измерения плотности потока фотосинтетических фотонов (PPFD) в мкмоль·м -2 ·с -1 (количество фотонов в диапазоне ФАР, полученных на квадратный метр в секунду), поскольку она изменяется в течение дня, а затем с использованием это для расчета общего предполагаемого количества фотонов в диапазоне PAR, полученных за 24 часа для конкретной области. Другими словами, DLI описывает сумму измерений PPFD в секунду в течение 24-часового периода. [4]
Если интенсивность фотосинтетического света остается неизменной в течение всего 24-часового периода, DLI в моль м -2 д -1 можно оценить по мгновенному PPFD по следующему уравнению: мкмоль м -2 с -1 , умноженный на 86 400 (количество секунд в сутки) и разделить на 10 6 (количество мкмоль в моле). Таким образом, 1 мкмоль м -2 с -1 = 0,0864 моль м -2 д -1 , если интенсивность света остается одинаковой в течение всего 24-часового периода.
В прошлом биологи использовали люксметры или измерители энергии для количественной оценки интенсивности света. Они перешли на использование PPFD, когда поняли, что поток фотонов в диапазоне 400–700 нм является важным фактором, управляющим процессом фотосинтеза. Однако PPFD обычно выражается как поток фотонов в секунду. Это удобная временная шкала для измерения краткосрочных изменений фотосинтеза в системах газообмена, но ее недостаточно, когда необходимо охарактеризовать световой климат для роста растений. Во-первых, потому, что он не учитывает продолжительность светового дня, а прежде всего потому, что интенсивность света в поле или в теплицах очень сильно меняется в течение суток и изо дня в день. Ученые пытались решить эту проблему, сообщая об интенсивности света, измеренной в течение одного или нескольких солнечных дней в полдень, но это означает уровень освещенности только в течение очень короткого периода дня. Интеграл дневной освещенности включает в себя как суточные вариации, так и продолжительность дня, а также может быть представлен как среднее значение за месяц или за весь эксперимент. Было показано, что он лучше связан с ростом и морфологией растений, чем PPFD в любой момент или длину дня. [5] [6] Некоторые счетчики энергии способны регистрировать PPFD в течение интервала времени, например 24 часов.
На открытом воздухе значения DLI варьируются в зависимости от широты , времени года и облачности . Иногда в яркие летние дни в некоторых местах могут достигаться значения более 70 моль·м -2 ·сут -1 . Среднемесячные значения DLI колеблются от 20 до 40 в тропиках, от 15 до 60 на 30° широты и от 1 до 40 на 60° широты. [7] Для растений, растущих в тени более высоких растений, например, на лесной подстилке, DLI может составлять менее 1 моль·м -2 · сут -1 даже летом.
В теплицах 30-70% внешнего света поглощается или отражается стеклом и другими конструкциями теплицы. Поэтому уровни DLI в теплицах редко превышают 30 моль·м -2 · сут -1 . В камерах выращивания наиболее распространены значения от 10 до 30 моль·м -2 · сут -1 . [8] Новые световые модули теперь доступны для садоводческой отрасли, где интенсивность света ламп, используемых в теплицах, регулируется таким образом, что растения получают установленное значение DLI, независимо от внешних погодных условий.
DLI влияет на многие свойства растений. Обобщенные кривые «доза-реакция» показывают, что DLI особенно ограничивает рост и функционирование отдельных растений при концентрации ниже 5 моль·м -2 · сут -1 , тогда как большинство признаков приближаются к насыщению за пределами DLI, равного 20 моль · м -2 · сут -1 . Хотя не все растения реагируют одинаково и разные длины волн оказывают различное воздействие, [9] обнаруживается ряд общих тенденций: [7]
Яркий свет увеличивает толщину листа либо из-за увеличения количества слоев клеток внутри листа, либо из-за увеличения размера клеток внутри слоя клеток. Плотность листа также увеличивается, как и сухая масса листа на единицу площади ( LMA ). Также на мм2 приходится больше устьиц .
Принимая во внимание все виды и эксперименты, яркий свет не влияет на концентрацию органического азота, но снижает концентрацию хлорофилла и минералов. Он увеличивает концентрацию крахмала и сахаров, растворимых фенольных соединений, а также соотношение ксантофилл / хлорофилл и соотношение хлорофилла a/b.
Хотя концентрация хлорофилла снижается, листья имеют большую массу листьев на единицу площади листа, и в результате содержание хлорофилла на единицу площади листа остается относительно неизменным. Это справедливо и для светопоглощения листа . Светоотражение листьев увеличивается, а светопропускание листьев снижается. На единицу площади листа приходится больше RuBisCO и более высокая скорость фотосинтеза в условиях насыщения светом. Однако в пересчете на единицу сухой массы листа фотосинтетическая способность снижается.
Растения, растущие при ярком освещении, вкладывают меньше своей биомассы в листья и стебли и больше в корни. Они растут быстрее на единицу площади листьев (ULR) и на единицу общей массы растения ( RGR ), и поэтому растения, выращенные при ярком освещении, обычно имеют больше биомассы. У них более короткие междоузлия и большая биомасса стебля на единицу длины стебля, но высота растения часто не сильно страдает. У растений, освещенных ярким светом, действительно появляется больше ветвей или побегов.
Растения, выращенные при ярком освещении, обычно имеют несколько более крупные семена, но дают гораздо больше цветков, и поэтому наблюдается значительное увеличение производства семян на одно растение. Крепкие растения с короткими междоузлиями и множеством цветков важны для садоводства, и, следовательно, для товарных садовых растений требуется минимальное количество DLI. Измерение DLI в течение вегетационного периода и сравнение его с результатами может помочь определить, какие сорта растений будут хорошо расти в конкретном месте. [10]