Ель — дерево рода Picea ( / p aɪ ˈ s iː . ə / py- SEE - ə ), [1] род около 40 видов хвойных вечнозеленых деревьев семейства Pinaceae , встречающихся в северной умеренной и бореальные ( таежные ) районы Земли. Picea — единственный род подсемейства Piceoideae . Ели — это большие деревья, высотой от 20 до 60 м (около 60–200 футов) в зрелом состоянии, с мутовчатыми ветвями и конической формой.
Ели можно отличить от других родов семейства Pinaceae по их хвоинкам (листьям), которые имеют четырехгранную форму и прикрепляются поодиночке к небольшим стойким колышкообразным структурам ( pulvini или sterigmata [2] ) на ветвях, а также по их шишкам ( без выступающих прицветников ), которые после опыления свисают вниз. [3] Хвоя сбрасывается в возрасте 4–10 лет, оставляя ветви грубыми с оставшимися колышками. У других подобных родов ветви довольно гладкие.
Ель используется в качестве пищевого растения личинками некоторых видов чешуекрылых (мотылек и бабочек), таких как восточная еловая совка . Их используют также личинки галловых адельгид ( вид Adelges ).
В горах западной Швеции ученые нашли ель обыкновенную по прозвищу Старый Тикко , которая, размножаясь отводками , достигла возраста 9550 лет и считается старейшим известным живым деревом в мире. [4]
Определить, что дерево – это ель, несложно; Его выдают вечнозеленые иголки, более или менее четырехгранные, и особенно пульвинус . Кроме того, определение может стать более трудным. Интенсивный отбор проб в районе Смитерс/Хейзелтон/Хьюстон в Британской Колумбии показал, что Дуглас (1975), [5] согласно Коутсу и др. (1994), [6] что морфология чешуек шишек была наиболее полезным признаком для дифференциации видов ели; длина, ширина, соотношение длины к ширине, длина свободной чешуи (расстояние от отпечатка семенного крыла до кончика чешуи) и процент свободной чешуи (длина свободной чешуи в процентах от общей длины). шкалы) оказались наиболее полезными в этом отношении. Добенмайр (1974) [7] после выборки по всему ареалу уже признал важность двух последних признаков. Тейлор (1959) [8] отметил, что наиболее очевидным морфологическим различием между типичной Picea glauca и типичным P. engelmannii является чешуйка шишек, а Хортон (1956,1959) [9] [10] обнаружил, что наиболее полезными диагностическими признаками две ели в шишке; различия наблюдаются в цветке, побеге и иголке, «но различия в шишке легче всего оценить» (Horton 1959). [10] Купе и др. (1982) [11] рекомендовали, чтобы характеристики чешуи шишек основывались на образцах, взятых из средней части каждой из десяти шишек с каждого из пяти деревьев в интересующей популяции.
Без шишек морфологическая дифференциация видов елей и их гибридов затруднена. Классификация видов семян, собранных из еловых насаждений, в которых могла произойти интрогрессивная гибридизация между белой и ситхинской елями ( P. sitchensis ), важна для определения соответствующих режимов выращивания в питомнике. Если, например, ели белой, выращиваемой в контейнерных питомниках на юго-западе Британской Колумбии, не предоставить расширенный световой период, рост лидеров прекращается в начале первого вегетационного периода, и саженцы не достигают минимальной высоты. [12] [13] Но если ели ситкинской обеспечить расширенный световой период, к концу первого вегетационного периода сеянцы становятся неприемлемо высокими. [14] Видовая классификация семенных партий, собранных в районах, где сообщалось о гибридизации белой и ситкинской елей, зависела от (i) легко измеряемых характеристик конусной чешуи семенных деревьев, особенно длины свободной чешуи, (ii) визуальных оценок морфологических признаков, например , ритм роста, вес побегов и корней, а также зубчатость иглы или (iii) некоторая комбинация (i) и (ii) (Yeh and Arnott 1986). [14] Эти процедуры классификации в некоторой степени полезны, но имеют важные ограничения; генетический состав семян, образующихся в насаждении, определяется как семенными деревьями, так и родителями пыльцы, а видовая классификация гибридных семенных участков и оценка уровня их интрогрессии на основе характеристик семенных деревьев могут быть недостоверными, если гибридные семенные участки различаются по их интрогрессивность является следствием пространственных и временных вариаций вклада родителя пыльцы (Yeh and Arnott 1986). [14] Во-вторых, на морфологические признаки заметно влияют онтогенетические и экологические воздействия, так что для точного определения состава гибридных семенных участков ели гибридные семенные участки должны существенно отличаться по морфологии от обоих родительских видов. Йе и Арнотт (1986) [14] указали на трудности точной оценки степени интрогрессии между белой и ситхинской елями; интрогрессия могла произойти на низких уровнях, и/или партии гибридных семян могут различаться по степени интрогрессии в результате повторного обратного скрещивания с родительскими видами.
Саженцы ели наиболее восприимчивы сразу после прорастания и остаются очень восприимчивыми до следующей весны. Более половины гибели сеянцев ели, вероятно, приходится на первый вегетационный период, а также очень высока в первую зиму [15] , когда сеянцы подвергаются заморозкам, морозному пучению и эрозии, а также удушению подстилкой и прижатием снега. растительность. Рассада, прорастающая в конце вегетационного периода, особенно уязвима, поскольку она крошечная и еще не успела полностью затвердеть .
После этого уровень смертности обычно резко снижается, но потери часто остаются высокими в течение нескольких лет. «Установление» — это субъективное понятие, основанное на идее, что, как только сеянец успешно достигнет определенного размера, мало что сможет помешать его дальнейшему развитию. Критерии, конечно, различаются, но Нобл и Ронко (1978), [16] , например, считали, что саженцы в возрасте четырех-пяти лет или высотой от 8 до 10 см заслуживают обозначения «устоявшихся», поскольку только необычные факторы, такие как Снежная плесень , огонь , вытаптывание или хищничество могут ухудшить успех регенерации. Эйс (1967) [17] предположил, что в засушливых местообитаниях на минеральной почве или подстилке семенных грядок можно считать укоренившимся трехлетний сеянец; во влажных местах обитания сеянцам может потребоваться 4 или 5 лет, чтобы прижиться на минеральной почве, возможно, дольше на подстилочных грядках.
Рост остается очень медленным в течение нескольких-многих лет. Через три года после вырубки покровного леса в субальпийской Альберте доминирующая регенерация составила в среднем 5,5 см в высоту в скарифицированных блоках и 7,3 см в нескарифицированных блоках (День 1970 г.), [18] , возможно, отражая снижение плодородия с удалением горизонта А.
Анализ ДНК показал, что традиционные классификации, основанные на морфологии иглы и шишки, являются искусственными. [19] [20] Исследование 2006 года показало, что P. Breweriana занимала базальное положение, за ним следовал P. sitchensis , [19] а остальные виды были далее разделены на три клады , что позволяет предположить, что Picea возникла в Северной Америке. Самая старая находка ели, обнаруженная в летописи окаменелостей, относится к раннему меловому периоду ( валанжин ) на западе Канады, ее возраст составляет около 136 миллионов лет. [21]
По состоянию на апрель 2022 года [обновлять]в Plants of the World Online было принято 37 видов. [24] Группировка основана на Ran et al. (2006). [19]
Есть также ряд вымерших видов, идентифицированных по ископаемым свидетельствам:
В области елей присутствие жуков Dendroctonus micans существенно влияет на их здоровье и жизнеспособность. Эти жуки, особенно самцы, демонстрируют территориальное поведение, старательно защищая участки, привлекательные для самок для спаривания. Охраняя эти регионы и предоставляя подходящие деревья-хозяева, они создают среду, способствующую откладке яиц, тем самым обеспечивая их репродуктивный успех. Эта территориальность тесно связана с репродуктивной способностью самцов и играет решающую роль в понимании динамики популяций жуков и их влияния на общее состояние здоровья елей. Более того, ареал Dendroctonus micans варьируется в зависимости от наличия и плотности деревьев-хозяев, при этом отдельные жуки рассредоточиваются по своей среде обитания в поисках оптимальных мест для гнездования. [26]
Ель , ель (1412 г.) и Sprws (1378 г.), по-видимому, были общими терминами для товаров, привезенных в Англию ганзейскими купцами (особенно пива, досок, деревянных сундуков и кожи), и поэтому считалось, что это дерево было характерно для Пруссии. какое-то время в Англии образно называли страной роскоши. Можно утверждать, что это слово на самом деле происходит от старофранцузского термина Pruce , что буквально означает Пруссия. [27]
Близкородственные виды Sirococcus conigenus и Sirococcus piceicola вызывают фитофтороз побегов и гибель сеянцев хвойных деревьев в Северной Америке, Европе и Северной Африке. [28] О повреждении саженцев белой и красной елей фитофторозом в питомнике недалеко от Эшвилла, Северная Каролина, сообщил Грейвс (1914). [29] К растениям-хозяевам относятся ели белая , черная , ель Энгельмана , норвежская и красная , хотя они не относятся к растениям, которые чаще всего повреждаются. Сирококковая болезнь елей в питомниках проявляется случайным образом у сеянцев , которым гриб передался через зараженные семена. Сеянцы первого года жизни часто погибают, а более крупные растения могут оказаться слишком деформированными для посадки. Вспышки, поражающие < 30% сеянцев ели на грядках, были связаны с партиями семян, в которых было заражено только от 0,1% до 3% семян. Заражение семян, в свою очередь, связано с колонизацией еловых шишек S. conigenus в лесах внутренней западной части страны. Инфекция легко развивается, если конидии откладываются на суккулентных частях растения, которые остаются влажными в течение не менее 24 часов при температуре от 10 до 25 °C. Более длительные периоды влажности способствуют более серьезному заболеванию. Кончики веток, погибших во время роста в прошлом году, имеют характерный изгиб.
Rhizosphaera поражает ель белую, ель голубую ( Picea pungens ) и ель обыкновенную по всей провинции Онтарио, вызывая сильную дефолиацию, а иногда и гибель небольших, находящихся в стрессе деревьев. Ель белая имеет среднюю восприимчивость. На мертвой хвое видны ряды черных плодовых тел. Заражение обычно начинается на нижних ветвях. У ели белой зараженная хвоя обычно сохраняется на дереве до следующего лета. Для борьбы с этой иглой зарегистрирован фунгицид хлорталонил (Davis 1997). [30]
Рак ветвей и стеблей, связанный с грибом Valsa kunzei Fr. вар. picea был зарегистрирован на белой и европейской елях в Онтарио (Jorgensen и Cafley, 1961) [31] и Квебеке (Ouellette и Bard, 1962). [32] В Онтарио были поражены только деревья низкой силы роста, но в Квебеке были заражены и сильнорослые деревья.
Мелкие млекопитающие заглатывают семена хвойных деревьев , а также поедают их саженцы . При кормлении в клетках мышей-оленей ( Peromyscus maniculatus ) и красной полевки ( Myodes gapperi ) максимальное ежедневное потребление семян составляло 2000 семян белой ели и 1000 семян сосны ложной , при этом оба вида мышей потребляли одинаковое количество семян, но показывая предпочтение сосны ели (Wagg 1963). [33] Короткохвостая луговая полевка ( Microtus pennsylvanicus Ord ) жадно поедала все доступные саженцы белой ели и сосны, выдергивая их из земли и держа между передними лапами, пока весь саженец не был съеден. Wagg (1963) [33] приписал повреждение коры и камбия на уровне земли мелких сеянцев белой ели в течение нескольких сезонов луговым полевкам.
После проливания семена входят в рацион мелких млекопитающих, например, мышей-оленей , красных полевок , горных полевок ( Microtus montanus ) и бурундуков ( Eutamias minimus ). Величину потерь трудно определить, а исследования с защитой семян и без нее дали противоречивые результаты. В западной Монтане, например, успех саженцев ели был немного лучше на защищенных, чем на незащищенных семенных участках (Schopmeyer and Helmers 1947), [34] , но в Британской Колумбии возобновление ели зависело от защиты от грызунов (Smith 1955). [35]
Важным, хотя и косвенным биотическим сдерживающим фактором для приживления ели, является истребление семян белками . До 90% урожая шишек собирают красные белки (Засада и др., 1978). [36] Мыши-олени, полевки, бурундуки и землеройки могут потреблять большое количество семян; одна мышь может съесть 2000 семян за ночь. [37] Повторное внесение полмиллиона семян на гектар не привело к получению 750 деревьев на гектар, к которым стремилась компания Northwest Pulp and Power, Ltd., недалеко от Хинтона, Альберта (Радвани, 1972), [38] , но, без сомнения, оставило много хороших -кормление мелких млекопитающих. О добывании белками зимних почек (Rowe 1952) [39] в отношении молодых насаждений не сообщалось, но Wagg (1963) [33] отметил, что в Хинтоне, AB, красные белки обрезали боковые и концевые ветки и питались вегетативные и цветочные почки ели белой.
Белки на Аляске собирают до 90% урожая шишек (Засада и др., 1978); [36] их образ действий заключается в том, чтобы в начале осени с большой скоростью срезать большое количество шишек, а затем «провести остаток осени, вычищая семена». В Манитобе Роу (1952) [39] приписал широко распространенное отрезание кончиков ветвей длиной от 5 до 10 см у белой ели в диапазоне «от саженца до ветеранского размера» белкам, добывающим зимние почки, причем разрушение шишек исключило более обычный источник пищи. О повреждении небольших деревьев, посадок и т.п. не сообщалось.
Дикобразы ( Erethizon dorsatum L. ) могут повреждать ель (Nienstaedt 1957) [40] , но предпочитают красную сосну. [41] Снятие коры белой ели черным медведем ( Euarctos americanus perniger ) имеет локальное значение на Аляске (Lutz 1951), [42] но кора белой ели не подвергается нападению полевых мышей ( Microtus pennsylvanicus Ord ), [43] ] даже в годы сильного заражения.
Восточная еловая совка ( Choristoneura fumiferana ) является основным вредителем елей в лесах по всей Канаде и на востоке США. [44] Двумя основными растениями-хозяевами являются ель черная и ель белая . [45] Численность населения колеблется, иногда достигая экстремальных уровней вспышек, которые могут вызвать чрезмерную дефолиацию и повреждение елей. Чтобы уменьшить разрушения, существует несколько методов контроля, включая пестициды. [46]
Рогохвосты, или древесные осы, используют это дерево для откладки яиц, а личинки будут жить на внешнем дюйме дерева под корой.
Еловые жуки ( Dendroctonus rufipennis ) уничтожили участки елового леса на западе Северной Америки от Аляски до Вайоминга.
Ель используется в качестве строительной древесины, которую обычно называют несколькими разными названиями, включая североамериканскую древесину, SPF (ель, сосна, пихта) и белую древесину (собирательное название еловой древесины). [47] Древесина ели используется для многих целей: от общих строительных работ и изготовления ящиков до узкоспециализированных применений в деревянных самолетах. [48] Первый самолет братьев Райт , « Флайер» , был построен из ели. [49]
Поскольку этот вид не обладает устойчивостью к насекомым и гниению после вырубки, его обычно рекомендуют для строительных целей только для использования внутри помещений (например, для внутреннего каркаса из гипсокартона). Нельзя ожидать, что еловая древесина, оставленная на улице, прослужит более 12–18 месяцев, в зависимости от типа климата, которому она подвергается. [50]
Ель — одна из наиболее важных пород древесины для изготовления бумаги, поскольку она имеет длинные древесные волокна, которые связываются вместе, образуя прочную бумагу. Волокна имеют тонкие стенки и при высыхании схлопываются в тонкие полосы. Ели обычно используются в производстве целлюлозы, поскольку они легко отбеливаются . Вместе с северными соснами для изготовления НБСК обычно используют северную ель . Ель выращивают на огромных площадях как балансовую древесину.
Свежие побеги многих елей являются естественным источником витамина С. [51] Капитан Кук во время своих морских путешествий готовил алкогольное еловое пиво на основе сахара , чтобы предотвратить цингу среди своей команды. [52] [53] Листья и ветки или эфирные масла можно использовать для приготовления елового пива.
В Финляндии молодые еловые почки иногда используют в качестве пряности или варят с сахаром для приготовления сиропа из еловых почек. [54] [55] В ситуациях выживания еловую хвою можно непосредственно проглотить или заварить в чае. Он заменяет большое количество витамина С. Кроме того, вода хранится в хвое ели, обеспечивая альтернативный способ гидратации [ необходимо разъяснение ] . Ель можно использовать в качестве профилактической меры против цинги в среде, где мясо является единственным важным источником пищи [ необходимы разъяснения ] .
Ель является стандартным материалом, используемым в деках многих музыкальных инструментов, включая гитары , мандолины , виолончели , скрипки , а также деку фортепиано и арфы . Древесина, используемая для этой цели, называется тоновой древесиной .
Ель, наряду с кедром , часто используется для изготовления деки /верхней деки акустической гитары . Основными видами елей, используемыми для этой цели, являются ели Ситка, Энгельмана, Адирондак и европейская ель.
Смола использовалась при производстве пека в прошлом (до появления нефтехимии ) ; Научное название Picea происходит от латинского picea «смольная сосна» (имеется в виду сосна обыкновенная ), [56] от piceus , прилагательного от pix «смола».
Коренные американцы Северной Америки используют тонкие, податливые корни некоторых видов для плетения корзин и для сшивания кусков бересты для каноэ . См. также Kiidk'yaas, где рассказывается о необычной золотой ели Ситка, священной для народа хайда .
Ели — популярные декоративные деревья в садоводстве , восхищающие своей вечнозеленой, симметричной узкоконической формой роста. По той же причине некоторые из них (особенно Picea abies и P. omorika ) также широко используются в качестве рождественских елок , причем по их подобию часто производятся искусственные рождественские елки .
Еловые ветки также используются на ипподроме Эйнтри в Ливерпуле для строительства нескольких заборов на трассе Гранд Нэшнл. Древесина ели также используется для изготовления скульптур.
Ядерный, [57] митохондриальный [58] [59] и хлоропластный [60] геномы внутренней ели Британской Колумбии были секвенированы. Большой (20 Гбит) ядерный геном и связанные с ним аннотации генов ели внутренней (генотип PG29) были опубликованы в 2013 [61] и 2015 годах [62] .
{{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )