Жаба Биброна или бурая жаба ( Pseudophryne bibronii ) — вид австралийских наземных лягушек, численность которых, хотя и сократилась на большей части ареала, широко распространена в большей части Нового Южного Уэльса , Виктории , юго-восточном Квинсленде и восточной части Южной Австралии , включая остров Кенгуру . [2] Жаба Биброна селится в самых разных местообитаниях в пределах этих регионов, но в основном они обитают в сухих лесах, лесах , кустарниках , лугах , прибрежных болотах, пустошах и субальпийских районах. [3] Они откладывают свои яйца в опавшие листья во время сезона наводнений, что необходимо для правильного развития яиц. Этот вид имеет высокий половой диморфизм внутри вида и использует хемосигналы для привлечения потенциальных партнеров.
Род Pseudophryne объединяет 14 различных видов лягушек, обитающих в Австралии . [4] Эти лягушки морфологически похожи на небольших лягушек-буфонид, не обитающих в Австралии. Первая известная номенклатура рода Pseudophryne датируется 1835 годом, когда была описана характеристика Bombinator australis [4] . Типы и местонахождения различных видов Pseudophryne были предметом споров, P. bibronni локализован в Юго-Восточной Австралии, а другие Pseudophryne локализованы в различных регионах Австралии. [4]
Этот вид изменчив и может представлять более одного вида. Он вырастает примерно до 30 мм в длину и имеет коричневый, серый или черный окрас сверху, часто с разбросанными красными пятнами. Обычно он сильно мраморизирован черным и белым на брюшной поверхности, однако в некоторых областях эта мраморность может быть слабой. В подмышках всегда есть оранжевое, красное или желтое пятно. Это пятно варьируется от желтого до оранжевого в зависимости от участка. В районе залива Джервис это пятно всегда желтое, это может быть результатом гибридизации с жабой Денди ( Pseudophryne dendyi ), у которой есть сильное желтое пятно в подмышках. Также есть желто-оранжевое пятно или приподнятая шишка на задней части бедра. На его пальцах рук и ног нет никаких перепонок и они не содержат никаких дисков. У этого вида горизонтальные зрачки, а радужная оболочка имеет золотистую окраску. [5]
Вид демонстрирует высокий половой диморфизм с точки зрения размера. Самки на 14% длиннее самцов-жаб и на 15% тяжелее самцов-жаб. [6] Это связано с предполагаемым более длительным периодом роста самок этого вида по сравнению с самцами. Причина долголетия самок неизвестна, но предполагается, что это связано со снижением риска нападения хищников и увеличением продолжительности жизни. [6]
Рацион этого вида очень похож на рацион другой австралийской жабы, Pseudophryne coriacea . [6] В основном они питаются мелкими беспозвоночными, присутствующими в опавших листьях, такими как мелкие муравьи и тли. Однако, похоже, нет никакого выбора в типе добычи, которую будет потреблять этот вид. Они будут потреблять любых членистоногих, которые становятся им доступны в опавших листьях, присутствующих в их среде обитания. [6] Маленькие черные муравьи являются наиболее распространенным источником пищи для этого вида. Этот вид также вырабатывает пумилиотоксины (PTX), которые отпугивают хищников через свой рацион. [7] Хотя механизм этого приобретения неизвестен, потребление определенных алкалоидов в их рационе позволяет жабе вырабатывать PTX, которые отпугивают хищников, таких как змеи. [6] [7] Эти токсины похожи на соединения, выделяемые ядовитыми лягушками-дротиками из Южной Америки . [6] [7]
Из-за токсичности PTX виды змей избегают питаться этими лягушками. Единственный настоящий известный хищник P. Bibronii — Limnodynastes peronii , также известная как двухполосая травяная лягушка. [6] Кости жабы Биброна были найдены в содержимом кишечника двух полосатых травяных лягушек в государственном лесу Уоллингат в Новом Южном Уэльсе , Австралия.
Этот вид обитает в районах, которые могут быть затоплены после дождя. Это может быть что угодно: прибрежные болота, ручьи, временные пруды/придорожные канавы в лесу, расчищенные земли, пустоши и даже субальпийские районы. При опасности жаба Биброна часто ложится на спину, не реагирует и притворяется мертвой. Сообщалось, что это представление длилось до часа. [ необходима цитата ]
Самцы привлекают самок, издавая скрипучий звук «крик» из укромного места, в грязи, под камнями или во влажной опавшей листве. [8] Сезон размножения начинается после сильных дождей в течение австралийских осенних месяцев марта, апреля и мая и продолжается в течение четырех-пяти месяцев после этого. [9] Большая часть размножения и спаривания происходит ночью и может происходить при низких температурах.
Вид является полиандрическим , каждая самка спаривается с несколькими самцами. Самка посещает до восьми самцов, спаривается с каждым и откладывает икру в неглубокое гнездо, которое она вырыла. [10] [11] [12] Когда самка выпускает икру в гнезде, самец хватает самку за паховый амплексус и оплодотворяет икру, когда самка ее выпускает. [9] Самка движется дальше, а самец ухаживает за гнездом. Гнездо, которое может содержать влажную опавшую листву или мох сфагнум , затапливается во время дождя. Икра вылупляется, и головастики развиваются в воде. Если вскоре после откладывания икры не выпадает достаточного количества осадков, она может оставаться невылупившейся в течение многих недель, а головастики развиваются внутри. Гнездо должно оставаться влажным, чтобы икра оставалась влажной, но не слишком мокрой, иначе ее смоет. Самки лягушек, которые спариваются с большим количеством самцов, таким образом откладывая икру в большем количестве мест для гнезда, с большей вероятностью оставят некоторое количество детенышей выжившими. [10] [11]
Этот вид привлекает самок и устанавливает свою территорию, демонстрируя определенные крики во время сезона размножения. Это призывное поведение использует акустические сигналы, которые модулируются присутствием других самцов и самок в этой области. Есть два характерных крика этого вида. Первый - это "рекламный крик", который отмечен короткой двухчастной последовательностью, которая звучит на более высокой относительной частоте . [9] Второй крик - это "территориальный крик", который отличается своим более длинным одночастным криком, который звучит на более низкой общей частоте. [9]
Частота этих криков сильно зависит от присутствия других представителей вида в этом районе. В ответ на увеличение присутствия самцов частота криков увеличивается в два раза, а в ответ на увеличение присутствия самок частота криков увеличивается в три раза. [9] Кроме того, этот вид увеличивает частоту территориальных криков в присутствии самцов и увеличивает рекламные крики в присутствии самок. Таким образом, каждый из этих криков оказывает определенное влияние на выбор самок и конкуренцию самцов, что определяет общий успех спаривания каждой особи. Самцы достигают максимального уровня рекламных криков только в присутствии самок. [9] Если присутствуют только самцы, самцы предпочтут подождать, пока не появится возможность спариться. [9] Кроме того, самки имеют предвзятость в отношении самцов с более сложными криками, производимыми с большей частотой. Считается, что лучшие образцы криков являются показателем качества места гнездования, что может быть причиной того, что они так важны для успеха спаривания. [9] В целом, очевидно, что на криковое поведение существенное влияние оказывает конкуренция среди самцов и возможность спаривания с самками, а криковое поведение явно влияет на самок при принятии ими решений о спаривании и размножении.
Для этого вида поведение, связанное с призывом во время брачного сезона, может иметь значительные издержки для выживания лягушки. Время, потраченное на призыв, сокращает время, потраченное на поиск пищи , питье воды и укрытие от добычи. Увеличение времени призыва увеличивает риск обезвоживания и голодания. [13] Чтобы смягчить эти издержки, этот вид использует хемосигналы для привлечения самок и отпугивания самцов от своей территории. Анатомия этого вида включает в себя выраженные спинные, подмышечные и бедренные железы, которые, как было показано, вырабатывают едкую слизь, активизирующуюся во время сезона размножения. [13]
Хемосигналы, издаваемые представителями этого вида, служат как привлекателем самок, так и репеллентом для других самцов. Доказано, что самок P. bibronii привлекают запахи самцов, а самцов — избегают запахов других самцов. Интересно, что самок также привлекают запахи других самок, которые могут позволить им находить места гнездования, которые ранее посещались другими самками. Самцы P. bibronii усиливают призывное поведение в присутствии запахов самок. [13] Хемосигналы — важный способ, с помощью которого этот вид определяет пол других представителей вида в скрытых условиях с низкой визуальной и слуховой информацией.
Сочетание акустической и химической коммуникации можно также наблюдать у двух других лягушек, австралийской великолепной древесной лягушки и карликовой африканской шпорцевой лягушки. [13] Подобно P. bibronii, африканская шпорцевая лягушка также спаривается в темных и мутных условиях, что указывает на то, что химическая коммуникация развилась, чтобы помочь лягушкам различать потенциальных партнеров с более низким уровнем другой сенсорной информации. Многие члены семейства бесхвостых амфибий, которые размножаются посредством акустической сигнализации, также имеют структурно схожие железы размножения, которые сейчас являются рудиментарными. [13] Это говорит о том, что химическая сигнализация у P. bibronii и других бесхвостых амфибий развилась до акустической сигнализации. [13]
Яйца P. bibronii в значительной степени регулируются содержанием воды и парциальным давлением кислорода в атмосфере. [14] [15] После оплодотворения яйца реагируют на изменения в окружающей среде, чтобы модулировать рост. Период роста яиц на суше длится около четырех-пяти месяцев, и после сильного наводнения из яиц вылупляются головастики. [14] Если наводнения не происходит, яйца могут регулировать рост в течение трех месяцев, прежде чем у них будет меньше шансов на выживание. В течение этого наземного периода лягушка подвергается воздействию множества различных водных и безводных условий, которые по-разному влияют на рост. [15] P. bibronii развиваются быстрее в относительно влажных условиях при более высоком водном потенциале. Яйца P. bibronii имеют более низкий диапазон толерантности по сравнению с другими рептилиями с гибким панцирем, которые также чувствительны к водным условиям. [15] Таким образом, самцы P. bibronii устраивают гнезда во влажных местах, которые, вероятно, будут затоплены, чтобы инициировать вылупление.
Яйца P. bibronii вылупляются в ответ на парциальное давление кислорода в окружающей среде. Яйца развиваются в норах, которые зарыты под растительностью или опавшими листьями. Атмосферный кислород достигает яиц через небольшие туннели, и давление кислорода остается стабильным, пока яйца не созреют. [14] Яйца достигают созревания через 39 дней, и если их затопить в этот момент, они будут готовы к вылуплению. [14] Как только гнездо затапливается водой, парциальное давление кислорода в гнезде уменьшается, поскольку потребление кислорода эмбрионами увеличивается. Низкое парциальное давление кислорода запускает вылупление яйца, и головастики освобождаются. [14] Если парциальное давление кислорода никогда не уменьшается из-за задержки затопления, развитие яйца останавливается. [14]
P. bibronii широко распространены по всему Квинсленду , Австралия. Закон о гарантии флоры и фауны 1988 года отнес этот вид к категории находящихся под угрозой исчезновения, а Международный союз охраны природы (МСОП) отнес эту лягушку к категории «вызывающих наименьшее беспокойство». [16] Усиление засухи на австралийских лугах привело к сокращению популяции лягушек в целом. Засуха привела к тому, что некогда пышные загоны превратились в бесплодные поля, что создало меньше мест для рытья нор P. bibronii . [8] У этих лягушек наблюдается растущая утрата среды обитания, что приводит к значительному сокращению популяции. [16] Однако популяции P. bibronii устойчивы и их все еще можно услышать в лесах во время брачного сезона. [8] Отслеживание этих лягушек также очень сложно, поскольку они очень скрытны и скрытны, поэтому трудно получить точный подсчет популяции этого вида.
7 февраля 2004 года лесные пожары уничтожили множество природных территорий в районе Мельбурна. [17] Этот пожар уничтожил множество естественных мест обитания P. bibronii , что привело к резкому снижению численности популяции в нарушенных местах обитания. Считается, что воздействие этих пожаров повлияло на показатели смертности взрослых лягушек, количество территории для размножения и общую потерю среды обитания. [17] Были предприняты попытки отследить изменения в численности популяции P. bibronii до и после пожаров, но отсутствие данных до пожара затруднило возможность сделать какие-либо выводы о влиянии пожара на популяцию. [17]