Pinguicula , широко известные как жирянки , — род плотоядных цветковых растений семейства Lentibulariaceae . Они используют липкие, железистые листья для приманивания, ловли и переваривания насекомых, чтобы восполнить скудное минеральное питание, которое они получают из окружающей среды. Из примерно 80 известных в настоящее время видов 13 являются родными для Европы, 9 — для Северной Америки и некоторые — для северной Азии. Наибольшее количество видов встречается в Южной и Центральной Америке.
Название Pinguicula происходит от термина, придуманного Конрадом Геснером , который в своей работе 1561 года под названием Horti Germaniae прокомментировал блестящие листья: «propter pinguia et tenera folia…» (лат. pinguis , «жир»). Распространенное название «жирянка» отражает эту характеристику. [1]
Большинство Pinguicula — многолетние растения . Единственными известными однолетними растениями являются P. sharpii, P. takakii, P. crenatiloba и P. pumila . Все виды образуют бесстебельные розетки .
Жирянки можно грубо разделить на две основные группы в зависимости от климата, в котором они растут; каждая группа затем подразделяется на основе морфологических характеристик. Хотя эти группы не поддерживаются кладистически генетическими исследованиями, [2] эти группировки, тем не менее, удобны для садоводческих целей.
Тропические жирянки либо образуют довольно компактные зимние розетки, состоящие из мясистых листьев, либо сохраняют плотоядные листья круглый год. [3] Обычно они встречаются в регионах, где вода не так обильна в сезон, поскольку слишком влажные почвенные условия могут привести к гниению. Они встречаются в районах, где азотные ресурсы, как известно, находятся на низком уровне, редки или недоступны из-за кислых почвенных условий.
Умеренные виды часто образуют плотные почки (называемые hibernacula ), состоящие из чешуевидных листьев во время зимнего периода покоя . В это время корни (за исключением P. alpina ) и плотоядные листья увядают. [4] Умеренные виды цветут, когда формируют свои летние розетки, тогда как тропические виды цветут при каждой смене розеток.
Многие жирянки циклически меняют розетки, состоящие из плотоядных и не плотоядных листьев, по мере смены сезонов, поэтому эти две экологические группы можно далее разделить в соответствии с их способностью производить разные листья в течение своего вегетационного периода. Если рост летом отличается по размеру или форме от роста ранней весной (для умеренных видов) или зимой (тропические виды), то растения считаются гетерофиллитными; тогда как равномерный рост определяет гомофиллитный вид.
В результате получается четыре группы:
Корневая система видов Pinguicula относительно не развита. Тонкие белые корни служат в основном якорем для растения и для поглощения влаги (питательные вещества поглощаются через плотоядность). У видов умеренного климата эти корни увядают (за исключением P. alpina ), когда формируется гибернакулюм . У немногих эпифитных видов (таких как P. lignicola) корни образуют присоски для закрепления.
Листовая пластинка жирянки гладкая, жесткая и сочная, обычно ярко-зеленого или розоватого цвета. В зависимости от вида листья имеют длину от 2 до 30 см (1-12 дюймов). Форма листьев зависит от вида, но обычно она примерно обратнояйцевидная , лопатчатая или линейная . [5] Они также могут иметь желтый цвет с мягким ощущением и жирной консистенцией листьев.
Как и все представители семейства Lentibulariaceae , жирянки плотоядны. [6] Механические действия, которые эти растения используют для приманивания и захвата добычи, осуществляются посредством липких или адгезивных веществ, которые вырабатываются слизью, выделяемой железами, расположенными на поверхности листа. Для того чтобы поймать и переварить насекомых, лист жирянки использует две специализированные железы, которые разбросаны по всей поверхности листа (обычно только на верхней поверхности, за исключением P. gigantea и P. longifolia ssp. longifolia ). [4]
Одна из них называется стебельчатой железой и состоит из нескольких секреторных клеток на вершине одной стебельчатой клетки. Эти клетки вырабатывают слизистый секрет, который образует видимые капли на поверхности листа. Этот влажный вид, вероятно, помогает заманить добычу в поисках воды (похожее явление наблюдается у росянок ). Капли выделяют ограниченное количество пищеварительных ферментов и служат в основном для захвата насекомых. При контакте с насекомым стебельчатые железы выделяют дополнительную слизь из специальных резервуарных клеток, расположенных у основания их стеблей. [4] Насекомое начинает бороться, активируя больше желез и покрываясь слизью. Некоторые виды могут слегка сгибать края своих листьев с помощью тигмотропизма , в результате чего дополнительные железы контактируют с пойманным насекомым. [4]
Второй тип желез, обнаруженных на листьях жирянки, — это сидячие железы , которые лежат плоско на поверхности листа. Как только добыча захватывается ножками желез и начинается пищеварение, первоначальный поток азота запускает высвобождение ферментов сидячими железами. [4] Эти ферменты, включающие амилазу , эстеразу , фосфатазу , протеазу и рибонуклеазу , расщепляют перевариваемые компоненты тела насекомого. Затем эти жидкости всасываются обратно в поверхность листа через кутикулярные отверстия, оставляя на поверхности листа только хитиновый экзоскелет более крупных насекомых.
Отверстия в кутикуле, которые обеспечивают этот пищеварительный механизм, также представляют собой проблему для растения, поскольку они служат разрывами в кутикуле (восковом слое), который защищает растение от высыхания . В результате большинство жирянок живут во влажной среде.
_-_Keila.jpg/1280px-Pinguicula_vulgaris_flower_(side_view)_-_Keila.jpg)
Жирянки обычно способны ловить только мелких насекомых и насекомых с большой поверхностью крыльев. Они также могут переваривать пыльцу , которая попадает на поверхность их листьев. Секреторная система может функционировать только один раз, так что определенная область поверхности листа может быть использована для переваривания насекомых только один раз. [4]
В отличие от многих других видов плотоядных растений, жирянки, по-видимому, не используют жасмонаты в качестве системы контроля для включения выработки пищеварительных ферментов. Жасмонаты участвуют в защите жирянки от нападения насекомых, но не в ее реакции на добычу. [7] [8] [9] Из восьми ферментов, идентифицированных в пищеварительных секретах жирянок, альфа-амилаза, по-видимому, является уникальной по сравнению с другими плотоядными растениями. Это исследование предполагает, что жирянка, возможно, использовала другой набор генов в своем развитии плотоядности. [9]
Как и у почти всех плотоядных растений , цветки жирянок держатся намного выше остальной части растения с помощью длинного стебля, чтобы уменьшить вероятность захвата потенциальных опылителей. Одиночные, долго цветущие цветки являются зигоморфными , с двумя лепестками нижней губы, характерными для семейства пузырчатых , и шпорой, отходящей от задней части цветка. Чашечка имеет пять чашелистиков, а лепестки расположены в виде двухчастной нижней губы и трехчастной верхней губы. Большинство цветков жирянок синие, фиолетовые или белые, часто с желтым, зеленоватым или красноватым оттенком. P. laueana и недавно описанная P. caryophyllacea уникальны тем, что имеют поразительно красные цветки. Жирянки часто выращивают и гибридизируют в первую очередь из-за их цветов.
Форма и окраска цветков жирянки являются отличительными признаками, которые используются для разделения рода на подроды и для различения отдельных видов друг от друга.
Круглые или яйцевидные семенные капсулы раскрываются при высыхании на две половины, обнажая многочисленные мелкие (0,5–1 мм) коричневые семена. При наличии влаги стручок закрывается, защищая семена и снова открываясь при высыхании, чтобы обеспечить их распространение ветром . Многие виды имеют сетчатый рисунок на поверхности семян, что позволяет им приземляться на водные поверхности, не тонув, поскольку многие неэпифитные жирянки растут вблизи источников воды. Гаплоидное число хромосом жирянок составляет либо n = 8, либо n = 11 (или кратно этому), в зависимости от вида. Исключением является P. lusitanica , у которой число хромосом n = 6. [ необходима цитата ]
Рацион будет варьироваться в зависимости от таксономии и размера добычи из-за способности растения удерживать пищу. Известно, что эти ограничения по размеру являются основным элементом, влияющим на то, к каким источникам добычи может получить доступ это плотоядное растение. [10] Они также могут получать питание из пыльцы и других частей растений с высоким содержанием белка, поскольку другие растения могут оказаться в ловушке на их листьях, таким образом, жирянки являются как плотоядными, так и травоядными растениями. [6] Рацион состоит из нескольких видов из таксонов членистоногих; большинство их добычи — насекомые, имеющие крылья и способные летать. Приманивание, удержание и захват добычи — первые шаги в процедуре питания для плотоядных растений; результатом этого процесса является поглощение и переваривание питательных веществ, полученных из этих пищевых запасов. Виды Pinguicula не выбирают свою добычу, поскольку они пассивно накапливают ее с помощью методов липких, клейких листьев. Однако они обладают способностью визуально привлекать внимание своими красочными листьями, что увеличивает вероятность заманивания и захвата определенного таксона. [11] [ нужен лучший источник ] Pinguicula захватывают свой источник пищи/добычу с помощью слизистых, липких веществ, вырабатываемых их стеблевыми железами на верхней части их листа. Как только добыча оказывается в ловушке стебельчатых желез, присутствующие сидячие железы затем вырабатывают ферменты, необходимые для завершения пищеварения и расщепления перевариваемых областей добычи для получения питательных веществ; всасывая жидкости источника пищи с помощью кутикулярных отверстий, имеющихся на поверхности листа.
Помимо полового размножения семенами, многие жирянки могут размножаться бесполым путем , вегетативным путем . Многие представители рода образуют ответвления во время или вскоре после цветения ( например , P. vulgaris ), которые вырастают в новых генетически идентичных взрослых особей. Несколько других видов образуют новые ответвления, используя столоны ( например , P. calyptrata , P. vallisneriifolia ), в то время как другие образуют ростки на краях листьев ( например , P. heterophylla , P. primuliflora ).
Жирянки распространены по всему северному полушарию (карта). Однако наибольшая концентрация видов наблюдается во влажных горных районах Мексики, Центральной и Южной Америки, где популяции встречаются на юге вплоть до Огненной Земли . Австралия и Антарктида — единственные континенты, где нет местных жирянок.
Жирянки, вероятно, родом из Центральной Америки, поскольку именно здесь находится центр разнообразия рода Pinguicula — здесь встречается около 50% видов жирянок.
Подавляющее большинство отдельных видов Pinguicula имеют очень ограниченное распространение . Два вида жирянок с самым широким распространением - P. alpina и P. vulgaris - встречаются на большей части территории Европы и Северной Америки. Другие виды, встречающиеся в Северной Америке, включают P. caerulea , P. ionantha , P. lutea , P. macroceras , P. planifolia , P. primuliflora , P. pumila и P. villosa .
В целом, жирянки растут на бедных питательными веществами щелочных почвах. Некоторые виды приспособились к другим типам почв, таким как кислые торфяные болота (например, P. vulgaris , P. calyptrata , P. lusitanica ), почвы, состоящие из чистого гипса ( P. gypsicola и другие мексиканские виды), или даже вертикальные каменные стены ( P. ramosa , P. vallisneriifolia и большинство мексиканских видов). Несколько видов являются эпифитами ( P. casabitoana , P. hemiepiphytica , P. lignicola ). Многие из мексиканских видов обычно растут на мшистых берегах, скалах и обочинах дорог в дубово-сосновых лесах. Pinguicula macroceras ssp. nortensis даже была замечена растущей на свисающих мертвых травах. P. lutea растет в сосновых равнинах . [12] Другие виды, такие как P. vulgaris , растут в болотах . Каждая из этих сред бедна питательными веществами, что позволяет жирянкам избегать конкуренции со стороны других видов, формирующих полог, в частности злаков и осок. [13]
Жирянкам нужны места обитания, которые почти постоянно влажные или мокрые, по крайней мере, во время их плотоядной стадии роста. Многие мексиканские виды теряют свои плотоядные листья и прорастают сочные листья или отмирают, превращаясь в луковичные «луковицы», чтобы пережить зимнюю засуху, после чего они могут выживать в абсолютно сухих условиях. Необходимая им для роста влага может быть получена либо за счет высокого уровня грунтовых вод , либо за счет высокой влажности или большого количества осадков. В отличие от многих других плотоядных растений, которым требуются солнечные места, многие жирянки процветают в полусолнечных или даже теневых условиях.
Экологические угрозы, с которыми сталкиваются различные виды Pinguicula , зависят от их местонахождения и от того, насколько широко распространено их распространение. Наиболее подвержены исчезновению виды, эндемичные для небольших территорий, такие как P. ramosa , P. casabitoana и P. fiorii . Эти популяции находятся под угрозой в первую очередь из-за разрушения среды обитания . Разрушение водно-болотных угодий угрожает нескольким видам США. Большинство из них занесены на федеральном уровне в список находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения, а P. ionantha занесен в приложение I СИТЕС , что обеспечивает ему дополнительную защиту.
Первое упоминание о жирянках в ботанической литературе — запись под названием Zitroch chrawt oder schmalz chrawt [1] («сальная трава») Витуса Ауслассера в его труде 1479 года о лекарственных травах под названием Macer de Herbarium . Название Zittrochkraut до сих пор используется для жирянок в Тироле , Австрия.
В 1583 году Клузиус уже различал две формы в своей Historia stirpium rariorum per Pannoniam, Austriam : форму с синими цветками ( P. vulgaris ) и форму с белыми цветками ( Pinguicula alpina ). Линней добавил P. villosa и P. lusitanica , когда опубликовал свой Species Plantarum в 1753 году. Число известных видов резко возросло с исследованием новых континентов в 19 веке; к 1844 году было известно 32 вида.
Только в конце 19 века плотоядность этого рода начала подробно изучаться. В письме Асе Грею от 3 июня 1874 года Чарльз Дарвин упомянул о своих ранних наблюдениях за пищеварительным процессом жирянки и ее насекомоядной природой. [14] Дарвин подробно изучал эти растения. [15] Большая монография рода SJ Casper 1966 года [16] включала 46 видов, число которых с тех пор почти удвоилось. За последние годы было сделано много захватывающих открытий, особенно в Мексике. Другим важным событием в истории жирянок стало создание в 1990-х годах Международной группы по изучению жирянки , организации, призванной углубить знания об этом роде и способствовать его популярности в выращивании.
Жирянки широко культивируются любителями плотоядных растений. Умеренные виды и многие из мексиканских жирянок относительно легко выращивать, и поэтому они приобрели относительную популярность. Два из наиболее широко выращиваемых растений — это гибридные сорта Pinguicula × 'Sethos' и Pinguicula × 'Weser'. Оба являются скрещиванием Pinguicula ehlersiae и Pinguicula moranensis и используются коммерческими питомниками орхидей для борьбы с вредителями. [ необходима цитата ]
Жирянки также производят сильный бактерицид, который предотвращает гниение насекомых во время их переваривания. По словам Линнея , это свойство давно известно северным европейцам, которые прикладывали листья жирянки к язвам крупного рогатого скота для ускорения заживления. [17] Кроме того, листья жирянки использовались для свертывания молока и образования похожего на пахту кисломолочного продукта, называемого filmjölk (Швеция) и tjukkmjølk (Норвегия). [18]
Pinguicula принадлежит к семейству пузырчатковых ( Lentibulariaceae ), наряду с Utricularia и Genlisea . Зигфрид Йост Каспер систематически разделил их на три подрода с 15 секциями . [16]
Подробное исследование филогенетики жирянок, проведенное Cieslak et al. (2005) [2], показало, что все принятые в настоящее время подроды и многие секции являются полифилетическими . Приведенная ниже диаграмма дает более точное представление о правильной кладограмме . Полифилетические секции отмечены * .
┌────Клада I (Секции Temnoceras * , Orcheosanthus * , Longitubus, │ Гетерофиллум * , Agnata * , Isoloba * , Crassifolia) │ ┌───┤ │ │ │ │ ┌──────┤ └────Клада II (Секция Micranthus * = P. alpina ) │ │ │ │ ┌───┤ └────────Клада III (Секции Micranthus * , Nana) │ │ │ │───┤ └───────────────Клада IV (Раздел Pinguicula) │ │ └──────────────────────Клада V (Секции Isoloba * , Ampullipalatum, Cardiophyllum)
СМИ, связанные с Пингвикулой, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Pinguicula на Wikispecies