Восточная зеленая мамба ( Dendroaspis angusticeps ) — очень ядовитый вид змей рода мамба Dendroaspis , обитающий в прибрежных районах юга Восточной Африки . Описанная шотландским хирургом и зоологом Эндрю Смитом в 1849 году , она имеет стройное телосложение с ярко-зеленой спиной и зелено-желтыми брюшными чешуйками . Взрослые самки в среднем достигают около 2 метров (6 футов 7 дюймов) в длину, а самцы немного меньше .
Несмотря на распространенные городские легенды и заблуждения, называющие восточную зеленую мамбу агрессивной, быстрой «охотницей за людьми», на самом деле это застенчивый и неуловимый вид, который прячется на деревьях и редко встречается. Это уединение обычно приписывается ее древесной среде обитания и зеленой окраске, которая действует как эффективный камуфляж в ее естественной среде обитания. Даже со своим смертельным ядом зеленая мамба должна защищать себя от хищников, включая хищных птиц и других змей, таких как кобры . Было замечено, что она занимается засадным хищничеством , черта, наблюдаемая среди многих видов Viperidae , в отличие от активного стиля охоты, типичного для других змей Elapidae . Она охотится на древесных и крылатых животных, таких как птицы и их птенцы и яйца , летучие мыши и древесные грызуны, такие как мыши , крысы и песчанки .
Яд восточной зеленой мамбы состоит как из нейротоксинов , так и из кардиотоксинов . Симптомы отравления включают отек непосредственно в месте укуса, головокружение , вертиго и тошноту , сопровождающиеся обезвоживанием , затрудненным дыханием и затрудненным глотанием. В конечном итоге это перерастет в аритмию и судороги — все это прогрессирует до дыхательного паралича , что приводит к фатальной нехватке кислорода в мозге. Тяжелые укусы, если их не лечить немедленно на месте, могут быстро оказаться смертельными.
Восточная зеленая мамба была впервые описана как Naja angusticeps Эндрю Смитом , шотландским хирургом и зоологом, в 1849 году, который сообщил о ней от Натала и на восток до залива Мапуту . [4] Видовое название angusticeps происходит от латинского слова angustus , «узкий», [5] и ceps , сокращенной формы caput («голова»), когда используется в составном слове. [6] Немецко-британский зоолог Альберт Гюнтер описал Dendroaspis intermedius из реки Замбези на севере Мозамбика в 1865 году. [7] Впоследствии он был синонимизирован с D. angusticeps . [8]
В 1896 году бельгийско-британский зоолог Джордж Альберт Буленджер объединил вид Dendroaspis angusticeps с черной мамбой ( Dendroaspis polylepis ), [9] этот диагноз оставался в силе до 1946 года, когда южноафриканский герпетолог Вивиан Фицсаймонс опубликовал статью после изучения примерно 50 особей восточной зеленой мамбы и 85 особей черной мамбы. Он пришел к выводу, что различия в строении, чешуе, окраске и поведении оправдывают разделение их на отдельные виды. [10] [11] Британский биолог Артур Ловеридж дополнил работу Фицсаймонса материалом из-за пределов Южной Африки, отметив некоторое совпадение в чешуе, но поддержав разделение. [12] Генетический анализ 2016 года показал, что восточная зеленая и черная мамбы являются ближайшими родственниками друг друга, [13] их общий предок произошел от линии, которая дала начало мамбе Джеймсона ( Dendroaspis jamesoni ) и западной зеленой мамбе ( Dendroaspis viridis ), как показано на кладограмме ниже. [14]
Помимо названия «восточная зеленая мамба», этот вид также часто называют «обыкновенная зеленая мамба», «восточноафриканская зеленая мамба», «белоротая мамба» или просто «зеленая мамба». [15]
Восточная зеленая мамба — крупная змея со слегка сжатым и очень тонким телом и сужающимся хвостом средней или длинной длины. Длина взрослых самцов в среднем составляет около 1,8 метра (5 футов 11 дюймов), а самок — 2,0 метра (6 футов 7 дюймов). Этот вид редко превышает длину 2,5 метра (8 футов 2 дюйма). В целом, общая длина в 4–4,3 раза больше длины хвоста. [16] [17] [18] У взрослой восточной зеленой мамбы ярко-зеленые верхние части тела, иногда с отдельными желтыми чешуйками, и бледно-желто-зеленое брюхо. Иногда они более тускло окрашены перед линькой . Молодь сине-зеленая, становится ярко-зеленой, когда достигает длины около 75 сантиметров (2 фута 6 дюймов). [17] Голова в форме гроба длинная и тонкая, с выступающим уголком глазной щели , который слегка отделен от шеи. [18] При угрозе или ином возбуждении восточная зеленая мамба способна сплющивать область шеи в небольшой капюшон. [19] Глаза среднего размера имеют круглые зрачки, [18] края которых имеют узкую золотистую или охристую окантовку; радужки оливково-зеленые, становящиеся ярко-зелеными сзади. Внутренняя часть рта может быть белой или голубовато-белой. [16]
Другие зеленые змеи часто называются «зелеными мамбами» в Южной Африке , включая зеленые формы бумсланга ( Dispholidus typus ), которые можно отличить по их большим глазам и более коротким головам. Они также ядовиты. Зеленых кустарниковых змей рода Philothamnus [17] также часто путают с более мелкими восточными зелеными мамбами.
Количество и рисунок чешуек на теле змеи являются ключевым элементом идентификации на уровне вида. [20] Восточная зеленая мамба имеет от 17 до 21 ряда спинных чешуек в середине тела, от 201 до 232 вентральных чешуек, от 99 до 126 разделенных субкаудальных чешуек и разделенную анальную чешую . [a] Ее рот выстлан 7–9 надгубными чешуйками сверху, четвертой расположенной под глазом, и 9–11 подгубными чешуйками снизу. Ее глаза имеют три предглазничных и 3–5 заглазничных чешуек . [17]
Восточная зеленая мамба является родной для регионов вблизи береговых линий Южной Африки и Восточной Африки . Ее ареал простирается от Кении на юг через Танзанию , Малави , восточную часть Зимбабве и части Замбии ; ее также можно найти в Занзибаре и северном Мозамбике. [15] [16] Изолированная и генетически отличная популяция встречается в Южной Африке от крайней северо-восточной части Восточного Мыса вдоль побережья Квазулу-Натал и в южном Мозамбике. [8]
Неуловимый вид, в основном древесный (живущий на деревьях) и обычно хорошо маскирующийся в листве. Некоторые герпетологи полагают, что его среда обитания ограничена тропическими лесами в прибрежных низменностях. [22] Другие эксперты полагают, что его также можно найти в прибрежных кустарниках, дюнах и горных лесах . [23] В отличие от своего близкого родственника черной мамбы, восточная зеленая мамба редко встречается на открытой местности и предпочитает относительно густую, хорошо затененную растительность. Помимо местообитаний в диких лесах, он также часто встречается в зарослях и на фермерских деревьях, таких как цитрусовые, манго, кокосы и кешью. В прибрежной Восточной Африке известно, что он проникает в дома и может даже укрываться в жилищах с соломенной крышей. Образцы были обнаружены на высоте до 1500 метров (4900 футов) над уровнем моря. [18]
Статус сохранности вида не был оценен Международным союзом охраны природы (МСОП). Он довольно распространен по всему ареалу, и считается, что популяции стабильны. Большие концентрации от двух до трех особей на гектар были зарегистрированы в прибрежной Кении и южной Танзании, а в одном случае группа из пяти особей была замечена на одном дереве. Хотя популяции в целом стабильны, разрушение среды обитания и вырубка лесов могут представлять угрозу. [18] В Южной Африке он оценивается как «уязвимый», поскольку его среда обитания стала сильно фрагментированной из-за прибрежной застройки. [8]
Дневной вид , восточная зеленая мамба активна днем и спит ночью, свернувшись в листве или, реже, в дупле внутри ствола или ветки. [17] [15] Проворная змея и умелый альпинист, она обычно не встречается на земле, хотя может спускаться, чтобы погреться на утреннем солнце ( терморегуляция ). [18] 27-дневное исследование моделей передвижения двух взрослых особей показало, что область их активности относительно мала, сопоставима с другими хищниками, которые нападают из засады на добычу, а не охотятся (в отличие от большинства видов аспидовых, включая других мамб, которые склонны охотиться и добывать корм). Предварительные данные исследования проливают свет на методы питания этого вида, предполагая, что он может быть в первую очередь хищником-засадником из-за своего поведения «сидеть и ждать». Однако эти данные не исключают активного кормодобывания; также было замечено, что особь систематически охотилась на спящую летучую мышь. [24]
Нет никаких доказательств того, что восточная зеленая мамба мигрирует. Считается, что она относительно малоподвижна , она может оставаться на одном месте в течение нескольких дней, по-видимому, перемещаясь чаще всего в поисках пищи или партнеров. В среднем особи перемещаются всего на 5,4 метра (18 футов) в день. [22] [24] Они обычно избегают контакта с людьми и другими хищниками, нападая на них только в том случае, если чувствуют угрозу. [15]
Восточная зеленая мамба ведет одиночный образ жизни, за исключением периода размножения. Беременные самки, как правило, ведут малоподвижный образ жизни, но самцы активно ищут и ухаживают за потенциальными партнерами в сезон дождей с апреля по июнь. Было замечено, что самцы ведут агонистическое поведение ; они могут сражаться друг с другом за возможности спаривания или, возможно, устанавливать иерархию доминирования . Обычно один самец начинает драку, перемещаясь по телу другого и щелкая языком, после чего двое переплетаются и толкаются, пытаясь прижать голову другого к земле. Бой самцов может длиться несколько часов, но менее агрессивен, чем тот, который обычно наблюдается у черной мамбы; бойцы не кусают друг друга. [22]
Самцы находят самок, следуя по запаховому следу. Самец ухаживает за самкой, выстраивая свое тело вдоль тела самки и быстро щелкая языком. Если самка готова к спариванию , она поднимает хвост; следует сопоставление клоак. Ухаживание и спаривание происходят на деревьях, после чего самка может отложить 4–17 яиц (в среднем 10–15), что происходит в октябре и ноябре. [22] Яйца маленькие и удлиненные, обычно 47–58 x 25–28 мм, [16] [17] и обычно откладываются в опавшие листья в дуплах деревьев. [17] Инкубационный период составляет около трех месяцев. [18] Когда появляются детеныши, они достигают приблизительно 30–45 см (12–18 дюймов) [17] в дикой природе и 44 см (17 дюймов) в неволе. [22] Обычно они достигают окраски взрослых особей при длине 75 см (30 дюймов). [16] [17] Детеныши обычно вырастают до 50–80 см (20–31 дюйм) в первый год жизни. По мере взросления темпы их роста снижаются, но никогда не останавливаются полностью. [22]
Самая старая зарегистрированная восточная зеленая мамба была особью, прожившей в неволе 18,8 лет. [25] Другая особь, прожившая в неволе, прожила 14 лет. [23]
Восточная зеленая мамба охотится в основном на птиц и их яйца, а также на мелких млекопитающих, включая летучих мышей . Также считается, что она питается древесными ящерицами . [16] [17] Она использует стратегию «сидеть и ждать», хотя один экземпляр был зарегистрирован во время активной охоты на спящих летучих мышей. [24] Известно также, что этот вид совершает набеги на гнезда молодых птиц. [26] Тактика «сидеть и ждать» может быть успешной с высокомобильной добычей, такой как взрослые птицы или грызуны. Задокументированная добыча включает темного зеленого бульба , который встречается в густых районах естественной и культурной растительности вдоль побережья Кении. Ионидес и Питман (1965) сообщили о большой песчанке кустарниковой местности в желудке зеленой мамбы в Танзании. Хотя песчанка кустарниковой местности не встречается в Кении, зеленые мамбы охотятся на семь видов песчанок , которые населяют части ее ареала. [24]
У восточной зеленой мамбы мало естественных хищников. Люди, мангусты , орлы-змееяды и генетты обычно охотятся на нее, а птицы-носороги и другие змеи охотятся на молодых особей. [24]
Восточная зеленая мамба имеет наименее токсичный яд из трех видов зеленой мамбы, но она все еще очень ядовита . [27] Хотя это наиболее часто встречающаяся зеленая мамба, она обычно избегает людей. Пик укусов приходится на сезон размножения вида с сентября по февраль, в течение которого они наиболее раздражительны. [28] Обследование в южной части Африки в 1957–1979 годах зарегистрировало 2553 укуса ядовитых змей, 17 из которых были подтверждены как укусы восточной зеленой мамбы. Из этих 17 у 10 были симптомы системного отравления, хотя ни одна жертва не умерла. [29] Змея имеет тенденцию кусать неоднократно, [28] и один укус может содержать 60–95 мг яда по сухому весу. [30] Средняя смертельная доза (LD50 ) для мышей составляет 1,3 мг/кг [18] при подкожном введении и 0,45 мг/кг при внутривенном введении. [31] Средняя доза, способная убить человека, составляет около 18–20 мг. [32]
Симптомы отравления этим видом включают боль и отек места укуса, которые могут прогрессировать до местного некроза или гангрены. [33] Системные эффекты включают головокружение и тошноту, затрудненное дыхание и глотание, нерегулярное сердцебиение и судороги . [18] Нейротоксические симптомы, такие как паралич, могут быть легкими или отсутствовать. [33]
В 2015 году был оценен и опубликован протеом (полный профиль белков) яда восточной зеленой мамбы, выявивший 42 различных белка и нуклеозид аденозин . Преобладающими агентами являются те, которые относятся к семейству трехпалых токсинов , включая аминергические токсины, которые действуют на мускариновые и адренергические рецепторы, и фасцикулины , [34] которые являются ингибиторами антихолинэстеразы , вызывающими мышечную фасцикуляцию . [28] Другим важным компонентом является группа белков, известных как дендротоксины ; хотя структурно они гомологичны ингибиторам протеазы типа Кунитца , они блокируют потенциалзависимые калиевые каналы, стимулируя высвобождение ацетилхолина и вызывая возбуждающий эффект. [34] Другим присутствующим белком типа Кунитца является кальциклудин , который блокирует активируемые высоким напряжением кальциевые каналы . [35] Большинство этих компонентов по отдельности не проявляют сильной токсичности in vitro , [34] но, как полагают, обладают синергетическим эффектом в природе. [34]
Подобно яду большинства других мамб, яд восточной зеленой мамбы содержит преимущественно трехпалые токсины. Исключением является черная мамба, в яде которой также отсутствует мощный альфа-нейротоксин . Считается, что это может отражать предпочтительную добычу вида — мелкие млекопитающие для в основном наземной черной мамбы, в отличие от птиц для других преимущественно древесных мамб. В отличие от яда многих видов змей, яд мамб содержит мало фосфолипазы A2 . [14]
Стандартная первая помощь при укусе змеи, предположительно ядовитой, заключается в наложении давящей повязки, минимизации движений жертвы и быстрой доставке в больницу или клинику. Из-за нейротоксической природы яда зеленой мамбы может быть полезен артериальный жгут . [36] Иногда вводят столбнячный анатоксин , хотя основным лечением является введение соответствующего противоядия. [37] Поливалентное противоядие, производимое Южноафриканским институтом медицинских исследований, используется для лечения укусов восточной зеленой мамбы. [33]