Дзельква (от грузинского dzelkva , «каменный столб») — род из шести видов листопадных деревьев семейства вязовых Ulmaceae , произрастающих в Южной Европе, Юго-Западной и Восточной Азии. Они различаются по размеру от кустарников ( Z. sicula ) до крупных деревьев высотой до 35 м (115 футов) ( Z. carpinifolia ). Кора гладкая, темно-коричневая. В отличие от вязов, веточки никогда не бывают пробковыми или крылатыми. Листья очередные, с зубчатыми краями и (в отличие от родственных вязов ) симметричным основанием листовой пластинки. Листья расположены в два отдельных ряда; они имеют перистое жилкование , и каждая жилка простирается до края листа, где она заканчивается зубцом. В каждом узле есть два прилистника , хотя они рано опадают, оставляя пару рубцов у основания листа. Дзельква полигамна. Тычиночные цветки собраны в нижние листовые пазухи молодых веточек; околоцветник колокольчатый, с четырьмя-шестью (семью) лопастями , тычинки короткие. Пестичные и гермафродитные цветки одиночные или редко в пучках по два-четыре в верхних листовых пазухах молодых веточек. Плод — сухаяореховидная костянка с дорсальным килем , образуется поодиночке в листовых пазухах. Околоцветник и рыльце сохраняются. [1] [2] [3] [4]
Род Zelkova был распространен по всей Северной Европе и Северной Америке вплоть до плиоцена . Однако обширное плейстоценовое оледенение ограничило род его нынешним ареалом на островах восточного Средиземноморья и Кавказе , а также в восточной Азии, где наблюдалось только локальное оледенение. [5] [6] Виды Zelkova были важными элементами обширных лесов, которые преобладали по всему Северному полушарию в течение большей части кайнозойского периода. [7] [8] [9]
Сегодня род включает шесть видов с разобщенными паттернами распространения: [10] три в Восточной Азии [ Zelkova serrata (Thunb.) Makino; Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.; и Zelkova sinica CK Schneid.], один в Юго-Западной Азии [ Zelkova carpinifolia (Pall.) C. Koch] и два на средиземноморских островах Сицилия ( Zelkova sicula Di Pasq., Garfi & Quézel) и Крит [ Zelkova abelicea (Lam.) Boiss.]. Самые древние ископаемые останки, приписываемые дзельквам, датируются ранним эоценом (55 миллионов лет назад) на западе Северной Америки, где род сегодня вымер. [11] В Болгарии ископаемые останки дзельквам были найдены в палеогеновых и неогеновых слоях в следующих местах: Zelkova ungeri (Ett.) Kov. — Лозенец, Курило, Чукурово в Софийской области, Доспей в Самоковском районе, Перник, Рудник Пирин в Благоевградском районе, Бобов Дол в Кюстендилском районе; Зелькова прелонга Бергер — Рудник Пирин в Благоевградской области. [12]
Zelkova abelicea является эндемиком Крита (Греция); она имеет фрагментарное распространение в четырех основных горных регионах Крита (Лефка Ори, Псилоритис, Дикти и Трипти) на высоте от 900 до 1800 м над уровнем моря, что соответствует верхней границе леса. [13] Она растет в основном на северных склонах или внутри и вокруг скалистых русел рек и оврагов, которые остаются влажными в сухое лето. [14] [15] Вид находится под серьезной угрозой исчезновения из-за фрагментации и разрушения среды обитания, чрезмерного выпаса скота, пожаров и водного стресса. [16] [15] [13]
Сицилийская дзельква Z. sicula , обнаруженная только в 1991 году, занесена в список исчезающих видов . Две известные популяции вблизи Сиракуз (Боско Пизано и Чиранна) включают небольшое количество низких кустарников, страдающих от сильного перевыпаса ; естественный размер зрелых неповрежденных экземпляров неизвестен. [17]
В то время как все известные таксоны дзельквы в настоящее время культивируются и находятся в ботанических садах или дендрариях, известно относительно немного коллекций, полученных из дикого материала или известных в странах их естественного распространения. Z. sicula и Z. abelicea — два таксона, которые считаются находящимися под наибольшим риском исчезновения (находящиеся под критической угрозой исчезновения и уязвимые). Эти два вида дзельквы имеют самое ограниченное естественное распространение — оба являются небольшими островными эндемиками. Дзельква с самым широким естественным распространением, Z. serrata , также является наиболее распространенной дзельквой в коллекциях ботанических садов [18]
Филогеография, использующая хлоропластные и митохондриальные маркеры, в основном фокусировалась на четвертичном периоде и влиянии циклов оледенения на распределение и структуру видов. [19] [20] Однако филогеография также использовалась для документирования более древних моделей, [21] [22] некоторые из которых предположительно датируются ранним миоценом. [23] Восстановление древних моделей может быть специфичным для видов деревьев, которые, как предполагается, развиваются медленнее, чем травянистые растения и кустарники. [24] Деревья дзельквы живут столетиями, [25] что является хорошим признаком того, что древние модели могут быть восстановлены с помощью молекулярных маркеров.
Несколько филогенетических и биогеографических исследований были проведены на Zelkova , [26] [8] [10] [27], но эти исследования имели небольшие размеры выборки или слабое представление диких популяций. Более полный филогеографический анализ, [28] основанный на trn H– psb A, trn L и внутренних транскрибируемых спейсерных регионах 1 и 2 (ITS1 и ITS2), был первым, в котором использовалась широкая выборка природных популяций почти из всех разобщенных регионов, где в настоящее время растут Z. abelicea , Z. carpinifolia и Z. sicula . Он был направлен на оценку разнообразия внутри и между видами с использованием ДНК из двух клеточных компартментов, которые имеют разные способы наследования и прослеживают разные истории.
Дзельква пильчатая и Z. carpinifolia выращиваются как декоративные деревья . [29] Древесина твердая, используется для изготовления мебели. [29] В Японии древесина кейаки, или Z. serrata, используется для изготовления барабанов, называемых вадаико . Самые востребованные барабаны выдалбливаются из ствола дерева дзельква, но во многих случаях барабан изготавливается из дощечек из древесины кейаки, используя тот же метод, что и при изготовлении бочки. [ необходима цитата ]
Название дзельква происходит от местного названия Z. carpinifolia на грузинском языке — одном из картвельских языков , на которых говорят на Кавказе , о чем свидетельствует грузинское название дзелква , от слов дзели, что означает «брус» или «столб», и ква, что означает «скала» или «камень». Дерево часто использовалось для изготовления прочных, как камень, брусков для строительства и мебели. [30] [31]