Winteraceae — примитивное семейство тропических деревьев и кустарников , включающее 93 [4] вида пяти родов . [3] Это представляет особый интерес, поскольку это примитивное семейство покрытосеменных, отдаленно связанное с Magnoliaceae , хотя оно имеет гораздо более южное распространение. [5] Растения этого семейства растут в основном в южном полушарии и были обнаружены в регионах с тропическим и умеренным климатом Малезии , Океании , восточной Австралии , Новой Зеландии , Мадагаскара и Неотропиков , [5] при этом большинство родов сосредоточено в Австралазия и Малезия. Все пять родов: Takhtajania, Tasmannia, Drimys, Pseudowintera и Zygogynum sl имеют отдельные географические существующие популяции. Takhtajania включает единственный вид, T. perrieri , эндемичный только для Мадагаскара, Тасмания имеет самое большое распространение родов Winteraceae с видами на Филиппинах, Борнео, Новой Гвинее, Восточной Австралии и Тасмании, Drimys встречается в Неотропической области, от от южной Мексики до субарктических лесов юга Южной Америки, Pseudowintera встречается только в Новой Зеландии, а Zygogynum имеет виды в Новой Гвинее и Новой Каледонии. [6]
По оценкам, эта семья существовала от 105 до 35 миллионов лет назад. [3] [7] Пыльца Winteraceae, являющаяся одним из немногих покрытосеменных растений, образующих стойкие тетрады с заметной скульптурой, встречается редко, но ее легко идентифицировать в летописи окаменелостей. [7] Образцы пыльцы, найденные в Габоне, могут указывать на то, что этому семейству не менее 120 миллионов лет, [8] но связь этих окаменелостей с Winteraceae неясна. [7] Самые старые однозначные окаменелости Winteraceae относятся к среднему и позднему альбу Израиля (возраст ~ 110 миллионов лет; описан как Qatanipollis ). [2] Окаменелости пыльцы указывают на то, что ареал был намного шире, чем сейчас, [3] достигнув севера вплоть до Гренландии в палеоцене ( датский период ), [7] и исчезнув из континентальной Африки ( Капский полуостров , Южная Африка) в Миоцен . [9] Не менее характерна древесина Winteraceae, у которой в отличие от большинства других цветковых растений отсутствуют сосуды ксилемы . [10] Ископаемая древесина Winteraceae была обнаружена в период от позднего мела до палеогена (ок. 85–35 миллионов лет назад) в Антарктиде ( сантон - кампан ), [11] на западе Северной Америки ( Центральная долина , Калифорния; маастрих ) [12] и Европы ( Хельмштедт , Германия; эоцен ). [13]
По системе APG I 1998 года он не принадлежал ни к какому ордену , [14] но с тех пор был помещен в Канеллалес системами APG II , APG III и APG IV . [15] [16] [17]
Члены семейства Winteraceae — деревья или кустарники. Листья очередные, со светло-зелеными точками и душистым ароматом. Некоторые из них используются для производства эфирных масел . Прилистники отсутствуют. Цветки мелкие, чаще всего собраны в соцветия или пучки . У них от двух до шести свободных, створчатых чашелистиков , хотя они объединены в Дримыс . [5]
У Winteraceae в ксилеме нет сосудов. [10] Это делает их относительно невосприимчивыми к ксилемной эмболии, вызванной отрицательными температурами. Кроме того, вблизи отверстий устьиц может возникнуть сосудистая окклюзия , препятствующая попаданию лишней воды. [3]
Среди всех видов отличительные признаки выделяющихся пыльцевых тетрад легко распознаются с помощью световой и электронной микроскопии . [7] [18]
Первоначально Winteraceae были помещены в базальную группу покрытосеменных растений из-за отсутствия сосудов у них. [19] Сосуды ксилемы считались важным эволюционным признаком для разнообразия и успеха покрытосеменных растений, поэтому древесина без сосудов рассматривалась как архаичная черта, приводящая к базальному расположению зимних растений. Однако молекулярно-филогенетические исследования поместили Winteraceae в группу магнолиид , то есть в пределах покрытосеменных растений. [19] Такое размещение предполагает, что древесина зимних растений без сосудов была производным признаком, а не предковым. Судя по летописям окаменелостей пыльцы, предполагается, что Winteraceae переместились из Северной Гондваны в Южную Гондвану в меловой период . [20] Это означало переход от жаркой влажной среды к умеренно влажной среде, где происходили явления замерзания и оттаивания. Древесина без сосудов имеет 20% водопроводности древесины с сосудами, однако в условиях замерзания древесина с сосудами теряет до 85% водопроводности, тогда как древесина без сосудов теряет не более 6% водопроводности. [21] Предполагается, что способность избегать серьезного ограничения воды и, следовательно, опадания листьев является основным эволюционным давлением, лежащим в основе возврата к древесине без сосудов. Это дополнительно подтверждается гипотезой гетероксиллии, согласно которой «примитивные» сосуды мало отличались в гидравлической эффективности стебля в нормальных условиях по сравнению с бессосудистыми покрытосеменными растениями. Это указывает на то, что давление событий замораживания-оттаивания и последующий риск эмболии будут более сильным эволюционным фактором по сравнению с более слабыми гидравлическими ограничениями древесины без сосудов по сравнению с «примитивными» сосудами. [22] Этот переход от жаркой влажной среды к температурно-влажной среде, где происходили события замораживания-оттаивания, рассматривается как эволюционное давление, лежащее в основе уникального возврата к бессосудистой древесине у Winteraceae.
Еще одним признаком Winteraceae, который, как считалось, указывает на базальное положение в филогении, было наличие восковых устьичных пробок, которые рассматривались как ограничивающие потерю воды при дыхании и, следовательно, архаичный признак, ограничивающий потерю воды. [23] Однако дальнейшие исследования показали, что в этих влажных средах водный покров на поверхности листьев снижает скорость фотосинтеза, а восковые устьичные пробки уменьшают этот водный покров и, следовательно, уменьшают негативное воздействие на фотосинтетическую способность. [24] У видов Winteraceae с удаленными устьичными пробками скорость фотосинета снизилась до 40%. [20] Это еще раз показывает, что персонажи, которые когда-то считались архаичными, скорее всего, являются производными адаптациями к умеренно влажной среде.
Takhtajania perrieri впервые была собрана в 1909 году на массиве Манонгариву в центральном Мадагаскаре на высоте 1700 метров. В 1963 году французский ботаник Рене Поль Раймон Капюрон исследовал неопознанный образец растения, который он идентифицировал как новый вид, который он назвал Bubbia perrieri , в честь французского ботаника Анри Перье де ла Бати , отнеся его к австралийскому роду Bubbia . В 1978 году ботаники Баранова и Ж. Ф. Леруа выделили растение в отдельный род Takhtajania в честь русского ботаника Армена Тахтаджана . Многие последующие экспедиции по поиску этого вида оказались тщетными, но в 1994 году малагасийский коллекционер растений Фанья Расоавимбахоака собрала образец в специальном заповеднике Анджаханарибе-Юг в 150 км от места, где был собран экземпляр 1909 года, который Джордж Э. Шац определил в мае 1997 года как Тахтаджания . Последующая экспедиция обнаружила большую рощу этого вида на том месте, где был собран второй образец. [25]
Drimys Winteri (Зимняя кора) — стройное дерево, произрастающее в Магеллановых и Вальдивских лесах умеренного пояса Чилии Аргентины . Это обычное садовое растение, выращиваемое из-за его ароматной коры цвета красного дерева , ярко-зеленых листьев и гроздей кремово-белых цветов с ароматом жасмина . Кора исторически использовалась для предотвращения цинги . [26]
Tasmannia Piperita отличается большим диапазоном количества лепестков, тычинок и пестиков. [ нужна цитация ] Tasmannia lanceolata , известная как тасманский перец, выращивается как декоративный кустарник и все чаще используется в качестве приправы. [ нужна цитата ]
СМИ, связанные с Winteraceae, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Winteraceae, в Wikispecies