Zoopagomycotina — подразделение ( incertae sedis ) грибкового отдела Zygomycota sensu lato . [1] Оно включает 5 семейств и 20 родов. [2] Отношения между подтипами Zygomycota и внутри них плохо изучены, а их монофилия остаётся под вопросом, поэтому их иногда называют неформальным названием зигомицеты .
Зоопагомикотин микроскопичен и, как правило, является облигатным паразитом других грибов-зигомицетов и микроскопических почвенных животных, таких как нематоды , коловратки и амебы . [3] Некоторые виды являются эндопаразитами , которые живут в основном внутри тел своих хозяев и покидают хозяина только тогда, когда они производят споры . Другие виды являются эктопаразитами (например, Syncephalis , Piptocephalis ) [2] , которые живут вне тела хозяина, но производят специализированные органы, называемые гаусториями , которые проникают внутрь тела хозяина, чтобы захватывать питательные вещества хозяина. Похожие гаустории обнаружены у биотрофных растительных, животных и грибковых патогенов в нескольких других основных грибковых линиях .
Как и большинство других грибов-зигомицетов, зоопагомикотина имеют клеточные стенки, содержащие хитин , и ценоцитные (несептированные) гифы . Их вегетативное тело состоит из простого, разветвленного или неразветвленного таллома . Бесполое размножение осуществляется артроспорами (у Helicocephalum ), хламидоспорами , одно- или многоспоровыми спорорганиолами; спорангиоспоры многоспоровых грибов образуют простые или разветвленные цепи (мероспорангии), обычно из пузырька или ножки. Многие производят гаустории. Там, где наблюдаются, половые споры ( зигоспоры ) шаровидные и не орнаментированы. Гифы, используемые во время полового скрещивания, похожи на вегетативные гифы или в некоторых случаях могут быть слегка увеличены. [1]
Этимология
Слово Zoopagomycotina происходит от греческих корней zoo, что означает «животное», и pag, что означает «камень» или «лед/мороз». [4]
Эволюционные отношения
Хотя были достигнуты большие успехи в разрешении эволюционных отношений между многими линиями грибов, [5] было сложно разрешить отношения внутри и между зигомицетами. Например, неопределенная группировка Zoophagus insidians с Kickxellomycotina . [1]
Разрешение хорошо обоснованной монофилии Zoopagomycotina оказалось особенно сложной задачей по нескольким основным причинам:
большинство видов Zoopagomycotina микроскопичны и их трудно наблюдать
большинство видов Zoopagomycotina невозможно выращивать отдельно от их организмов-хозяев в аксенической культуре, поэтому получение чистой ДНК для молекулярных исследований является сложной задачей
На основании последовательностей рибосомной ДНК можно сделать вывод, что виды Zoopagomycotina могли подвергнуться ускоренной эволюции, поэтому группировка может быть искажена из-за притяжения длинных ветвей (LBA) и высокой частоты параллельных эволюционных изменений [6]
Цистопаги (7 видов) гаусториальные паразиты амеб и нематод
Лекофагус Дик 1990
Stylopage (18 видов) хищные на амебах и нематодах.
Тентакулофагус Довэлд 2014
Зоопаг (11 видов) гаусториальный паразит амеб и панцирных корненожек
Зоофагусы (5 видов) эктопаразиты панцирных коловраток и нематод [2]
Ссылки
^ abc Hibbett DS, Binder M, Bischoff JF, et al. (май 2007 г.). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Mycol. Res . 111 (Pt 5): 509–47. CiteSeerX 10.1.1.626.9582 . doi :10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID 17572334.
^ abc url=http://zygomycetes.org/index.php?id=8
^ URL=http://www.tolweb.org/Zygomycota
^ url=http://www.oed.com
^ Джеймс TY, Кауфф Ф, Шох CL, Матени ПБ, Хофштеттер В, Кокс CJ и др. (2006). «Реконструкция ранней эволюции грибов с использованием филогении из шести генов». Nature . 443 (Pt 7113): 818–822. Bibcode :2006Natur.443..818J. doi :10.1038/nature05110. PMID 17051209. S2CID 4302864.
^ White MM, et al. (2006). «Филогения зигомикота на основе данных ядерной рибосомной последовательности». Mycologia . 98 (Pt 6): 872–884. doi :10.3852/mycologia.98.6.872. PMID 17486964.