stringtranslate.com

Ученик

Зрачок — это отверстие , расположенное в центре радужной оболочки глаза , которое позволяет свету попадать на сетчатку . [1] Он кажется черным, потому что световые лучи, попадающие в зрачок , либо поглощаются тканями внутри глаза напрямую, либо поглощаются после диффузных отражений внутри глаза, которые в основном не выходят из узкого зрачка. [ требуется ссылка ] Размер зрачка контролируется радужной оболочкой и варьируется в зависимости от многих факторов , наиболее значимым из которых является количество света в окружающей среде. Термин «зрачок» был придуман Жераром Кремонским . [2]

У людей зрачок круглый, но его форма варьируется в зависимости от вида; у некоторых кошек , рептилий и лис зрачки вертикальные щелевидные, у коз и овец — горизонтально ориентированные, а у некоторых сомов — кольцевые. [3] В оптических терминах анатомический зрачок — это апертура глаза , а радужная оболочка — диафрагма . Изображение зрачка, видимое снаружи глаза, — это входной зрачок , который не совсем соответствует расположению и размеру физического зрачка, поскольку он увеличивается роговицей . На внутреннем крае находится выступающая структура, воротничок , отмечающий соединение эмбриональной зрачковой мембраны, покрывающей эмбриональный зрачок.

Функция

Радужка — это сократительная структура, состоящая в основном из гладких мышц , окружающих зрачок. Свет проникает в глаз через зрачок, а радужка регулирует количество света, контролируя размер зрачка. Это известно как зрачковый световой рефлекс .

Радужная оболочка содержит две группы гладких мышц: круговую группу, называемую сфинктером зрачка , и радиальную группу, называемую дилататором зрачка . Когда сфинктер зрачка сокращается, радужка уменьшает или сужает размер зрачка. Дилататор зрачка, иннервируемый симпатическими нервами из верхнего шейного ганглия, заставляет зрачок расширяться при сокращении. Эти мышцы иногда называют внутренними мышцами глаза.

Сенсорный путь (палочка или колбочка, биполярный, ганглиозный) связан со своим аналогом в другом глазу частичным перекрещиванием волокон каждого глаза. Это приводит к тому, что эффект в одном глазу переносится на другой.

Эффект света

Диаметр зрачка может значительно варьироваться в зависимости от различных факторов (в первую очередь, от реакции зрачка на свет ), от сужения до 2 мм, до расширения более 8 мм у некоторых людей, хотя максимальное расширение также существенно варьируется у разных людей и уменьшается с возрастом.

Зрачок становится шире в темноте и уже на свету. Когда он узкий, диаметр составляет от 2 до 4 миллиметров. В темноте он будет таким же поначалу, но приблизится к максимальному расстоянию для широкого зрачка от 3 до 8 мм. Однако в любой возрастной группе человека существует значительная вариация максимального размера зрачка. Например, в пиковом возрасте 15 лет адаптированный к темноте зрачок может варьироваться от 4 мм до 9 мм у разных людей. После 25 лет средний размер зрачка уменьшается, хотя и не с постоянной скоростью. [4] [5] На этой стадии зрачки не остаются полностью неподвижными, поэтому могут приводить к колебаниям, которые могут усиливаться и становиться известными как гиппус . Сужение зрачка и ближнее зрение тесно связаны. При ярком свете зрачки сужаются, чтобы предотвратить аберрации световых лучей и, таким образом, достичь ожидаемой остроты зрения; в темноте это не обязательно, поэтому оно в основном касается пропускания достаточного количества света в глаз. [6]

Когда яркий свет попадает на глаз, светочувствительные клетки сетчатки, включая палочковые и колбочковые фоторецепторы и меланопсинные ганглиозные клетки , посылают сигналы глазодвигательному нерву , в частности парасимпатической части, идущей от ядра Эдингера-Вестфаля , которая заканчивается на круговой мышце сфинктера радужки. Когда эта мышца сокращается, она уменьшает размер зрачка. Это зрачковый световой рефлекс , который является важным тестом функции ствола мозга . Кроме того, зрачок расширяется, если человек видит объект интереса. [ необходима цитата ]

Клиническое значение

Эффект от наркотиков

При введении препарата пилокарпин зрачки сужаются, а аккомодация усиливается за счет парасимпатического воздействия на циркулярные мышечные волокна, атропин, наоборот, вызывает паралич аккомодации (циклоплегию) и расширение зрачка.

Некоторые препараты вызывают сужение зрачков, например, опиоиды . [7] Другие препараты, например, атропин , ЛСД , МДМА , мескалин , псилоцибиновые грибы , кокаин и амфетамины, могут вызывать расширение зрачков. [8] [9]

Сфинктерная мышца имеет парасимпатическую иннервацию, а дилататор — симпатическую. При сужении зрачка, вызванном пилокарпином, не только активируется нервная иннервация сфинктера, но и иннервация дилататора подавляется. Обратное верно, поэтому контроль размера зрачка контролируется различиями в интенсивности сокращения каждой мышцы.

Другой термин для сужения зрачка — миоз . Вещества, вызывающие миоз, называются миотическими. Расширение зрачка — мидриаз . Расширение может быть вызвано мидриатическими веществами, такими как раствор глазных капель, содержащий тропикамид .

Заболевания

Состояние, называемое bene dilitatism, возникает, когда зрительные нервы частично повреждены. Это состояние типично для хронически расширенных зрачков из-за сниженной способности зрительных нервов реагировать на свет. При нормальном освещении люди, страдающие этим состоянием, обычно имеют расширенные зрачки, а яркое освещение может вызывать боль. С другой стороны, люди с этим состоянием испытывают проблемы со зрением в темноте. Этим людям необходимо быть особенно осторожными при вождении ночью из-за их неспособности видеть объекты в их полной перспективе. Это состояние в остальном не опасно.

Размер

Размер зрачка (часто измеряемый как диаметр ) может быть симптомом основного заболевания. Расширение зрачка известно как мидриаз , а сужение как миоз .

Взрослый человек, демонстрирующий произвольный контроль над мышцами радужной оболочки глаза, что дает ему возможность расширять и сужать зрачки по команде.
Зрачок естественным образом расширился до 9 мм из-за тусклого света. Этот случай является экстремальным, так как большинство людей не способны естественным образом расширить свои зрачки до такой степени
Сужение зрачков может быть реакцией на негативные эмоциональные состояния

Однако не все изменения в размере указывают на болезнь. В дополнение к расширению и сужению, вызванному светом и темнотой, было показано, что решение простых задач на умножение влияет на размер зрачка. [10] Простой акт воспоминания может расширить размер зрачка, [11] однако, когда мозгу требуется обрабатывать информацию со скоростью, превышающей его максимальную мощность, зрачки сужаются. [12] Также есть доказательства того, что размер зрачка связан со степенью положительного или отрицательного эмоционального возбуждения, испытываемого человеком. [13]

У близоруких людей зрачки в состоянии покоя и затемнения расширены больше , чем у гиперметропических и эмметропических людей, вероятно, из-за того, что им требуется меньшая аккомодация (что приводит к сужению зрачка). [14]

Некоторые люди способны осуществлять прямой контроль над мышцами радужной оболочки глаза , что дает им возможность управлять размером зрачков (то есть расширять и сужать их) по команде, без каких-либо изменений в условиях освещения или состоянии аккомодации глаз . [15] Однако эта способность, вероятно, встречается очень редко, и ее цель или преимущества перед теми, у кого она отсутствует, неясны.

Животные

W-образный зрачок каракатицы расширяется при выключении света.

Не у всех животных круглые зрачки. У некоторых есть щели или овалы, которые могут быть ориентированы вертикально, как у крокодилов , гадюк , кошек и лисиц , или горизонтально, как у некоторых скатов , летающих лягушек , мангустов и парнокопытных, таких как лось , благородный олень , северный олень и бегемот , а также у домашней лошади . Зрачки коз , овец , жаб и осьминогов , как правило, горизонтальные и прямоугольные с закругленными углами. У некоторых скатов и скатов зрачки в форме полумесяца [16] , зрачки геккона варьируются от круглых до щелевидных и до ряда отверстий [17] , а зрачок каракатицы имеет плавно изогнутую форму буквы W. Хотя человеческие зрачки обычно круглые, аномалии, такие как колобомы, могут приводить к необычным формам зрачков, таким как каплевидные, замочные или овальные.

Даже у близкородственных животных могут быть различия в форме зрачка. У кошачьих есть различия между видами с маленькими и большими глазами. Домашняя кошка (Felis sylvestris domesticus) имеет вертикальные щелевидные зрачки, ее крупный родственник сибирский тигр (Panthera tigris altaica) имеет круглые зрачки, а евразийская рысь (Lynx lynx) занимает промежуточное положение между зрачками домашней кошки и сибирского тигра. Аналогичное различие между мелкими и крупными видами может присутствовать у собак. У небольшой рыжей лисицы (Vulpes vulpes) вертикальные щелевидные зрачки, тогда как у их крупных родственников, серого волка (Canis lupus lupus) и домашних собак (Canis lupus familiaris), зрачки круглые. [ необходима цитата ]

Эволюция и адаптация

Одним из объяснений эволюции щелевидных зрачков является то, что они могут исключать свет более эффективно, чем круглый зрачок. [ необходима цитата ] Это объяснило бы, почему щелевидные зрачки, как правило, встречаются в глазах животных, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, которым необходимо защищать свои глаза в дневное время. Сужение круглого зрачка (кольцевой мышцей) менее полное, чем закрытие щелевидного зрачка, которое использует две дополнительные мышцы, которые сжимают зрачок с боков. [18] Например, щелевидный зрачок кошки может изменять интенсивность света на сетчатке в 135 раз по сравнению с 10-кратным у человека. [19] Однако это объяснение не учитывает круглые зрачки, которые могут закрываться до очень маленького размера (например, 0,5 мм у долгопята ), и прямоугольные зрачки многих копытных , которые не закрываются до узкой щели при ярком свете. [20] Альтернативное объяснение заключается в том, что частично суженный круглый зрачок затеняет периферийные зоны линзы, что приводит к плохо сфокусированным изображениям на соответствующих длинах волн. Вертикальный щелевой зрачок позволяет использовать все длины волн по всему диаметру линзы, даже при ярком свете. [3] Также было высказано предположение, что у хищников, нападающих из засады, таких как некоторые змеи, вертикальные щелевые зрачки могут способствовать маскировке, нарушая круглый контур глаза. [21]

Модель активности и поведения

В исследовании австралийских змей формы зрачков коррелировали как со временем суточной активности, так и с поведением при поиске пищи. Большинство видов змей с вертикальными зрачками были ночными и также засадными охотниками, а большинство змей с круглыми зрачками были дневными и активными охотниками. В целом, поведение при поиске пищи точно предсказывало форму зрачка в большем количестве случаев, чем время суточной активности, потому что многие активно питающиеся змеи с круглыми зрачками не были дневными. Было высказано предположение, что может быть похожая связь между поведением при поиске пищи и формой зрачка среди кошачьих и собачьих, обсуждавшихся выше. [21]

Исследование 2015 года [22] подтвердило гипотезу о том, что удлиненные зрачки имеют увеличенный динамический диапазон, и продвинуло корреляции с суточной активностью. Однако было отмечено, что другие гипотезы не могли объяснить ориентацию зрачков. Они показали, что вертикальные зрачки позволяют хищникам, нападающим из засады, оптимизировать восприятие глубины, а горизонтальные зрачки — оптимизировать поле зрения и качество изображения горизонтальных контуров. Они также объяснили, почему удлиненные зрачки коррелируют с ростом животного.

Общество и культура

Зрачок играет роль в зрительном контакте и невербальном общении . Намеренное или непроизвольное увеличение или расширение зрачков указывает на когнитивное возбуждение , интерес к объекту внимания и/или сексуальное возбуждение . С другой стороны, когда зрачок намеренно или непроизвольно сужается , это может указывать на противоположное — незаинтересованность или отвращение. Исключительно большие или расширенные зрачки также воспринимаются как привлекательная черта в языке тела. [23]

В удивительном количестве неродственных языков этимологическое значение термина «зрачок» — «маленький человек». [24] [25] Это верно, например, для самого слова « зрачок » : оно пришло в английский язык от латинского pūpilla , что означает «кукла, девочка», и является уменьшительной формой от pupa , «девочка». (Двойное значение в латыни сохранилось в английском языке, где зрачок означает как «школьник», так и «темная центральная часть глаза внутри радужной оболочки».) [26] Это может быть связано с тем, что отражение образа человека в зрачке является уменьшенной версией самого себя. [24] В старовавилонский период (ок. 1800-1600 гг. до н. э.) в Древней Месопотамии засвидетельствовано выражение «дух-защитник глаза», возможно, возникшее из того же явления.

Английская фраза apple of my eye происходит от древнеанглийского словосочетания, в котором слово apple означало не только фрукт, но и зрачок или глазное яблоко. [27]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Кассин, Б. и Соломон, С. (1990) Словарь терминологии глаза . Гейнсвилл, Флорида: Triad Publishing Company.
  2. ^ Арраес-Айбар, Луис-А (2015). «Школа переводчиков Толедо и их влияние на анатомическую терминологию». Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger . 198 : 21–33. doi :10.1016/j.aanat.2014.12.003. PMID  25667112.
  3. ^ ab Malmström T, Kröger RH (январь 2006 г.). «Формы зрачков и оптика линз в глазах наземных позвоночных». J. Exp. Biol . 209 (Pt 1): 18–25. doi :10.1242/jeb.01959. PMID  16354774.
  4. ^ "Старение глаз и размер зрачка". Amateurastronomy.org. Архивировано из оригинала 2013-10-23 . Получено 2013-08-28 .
  5. ^ Winn, B.; Whitaker, D.; Elliott, DB; Phillips, NJ (март 1994). «Факторы, влияющие на размер зрачка, адаптированного к свету, у нормальных людей» (PDF) . Investigative Ophthalmology & Visual Science . 35 (3): 1132–1137. PMID  8125724 . Получено 28.08.2013 .
  6. ^ «Сенсорное восприятие: человеческое зрение: структура и функция глаза» Британская энциклопедия Чикаго, 1987
  7. ^ Ларсон, Мерлин Д. (2008-06-01). «Механизм опиоид-индуцированных зрачковых эффектов». Клиническая нейрофизиология . 119 (6): 1358–64. doi :10.1016/j.clinph.2008.01.106. PMID  18397839. S2CID  9591926.
  8. ^ Джонсон, Майкл Д. (1 октября 1999 г.). «Как обнаружить употребление запрещенных наркотиков у ваших пациентов» (PDF) . Последипломная медицина . 106 (4): 199–200, 203–6, 211–4 passim. doi :10.3810/pgm.1999.10.1.721. PMID  10533519 . Получено 22 марта 2018 г. .
  9. ^ Олдерман, Элизабет М.; Шварц, Брайан (1997-06-01). «Вещества, вызывающие злоупотребление». Pediatrics in Review . 18 (6): 204–215. doi :10.1542/pir.18-6-204. S2CID  73382801.
  10. ^ Hess, Eckhard H.; Polt, James M. (1964-03-13). «Размер зрачка в связи с умственной активностью во время решения простых задач». Science . 143 (3611): 1190–2. Bibcode :1964Sci...143.1190H. doi :10.1126/science.143.3611.1190. PMID  17833905. S2CID  27169110.
  11. ^ Л. Андреассси, Джон (2006). Психофизиология: человеческое поведение и физиологическая реакция (Psychophysiology: Human Behavior & Physiological Response) (5-е изд.). Psychology Press. ISBN 978-0805849516.
  12. ^ "Мой мозг перегружен". prezi.com . Получено 28.02.2017 .
  13. ^ Partala, T. & Surakka, V. (2003). «Изменение размера зрачка как показатель аффективной обработки». International Journal of Human-Computer Studies . 59 (1–2): 185–198. doi :10.1016/S1071-5819(03)00017-X. S2CID  7007209.
  14. ^ Чакмак, Хасан Басри; Кагил, Нурулла; Симавлы, Хусейн; Дюзен, Бетул; Симсек, Сабан (февраль 2010 г.). «Нарушение рефракции может повлиять на размер мезопического зрачка». Текущие исследования глаз . 35 (2): 130–136. дои : 10.3109/02713680903447892. ISSN  0271-3683. PMID  20136423. S2CID  27407880.
  15. ^ Эберхардт, Лиза В.; Грен, Георг; Ульрих, Мартин; Хукауф, Анке; Штраух, Кристоф (01.10.2021). «Прямой произвольный контроль сужения и расширения зрачка: исследовательские данные, полученные с помощью пупиллометрии, оптометрии, проводимости кожи, восприятия и функциональной МРТ». Международный журнал психофизиологии . 168 : 33–42. doi : 10.1016/j.ijpsycho.2021.08.001. ISSN  0167-8760.
  16. ^ Murphy, CJ & Howland, HC (1990). "Функциональное значение зрачков в форме полумесяца и множественных зрачковых отверстий". Journal of Experimental Zoology . 256 : 22. doi :10.1002/jez.1402560505.
  17. ^ Рот, Лина СВ; Лундстрём, Линда; Кельбер, Альмут; Крёгер, Рональд ХХ; Унсбо, Питер (01.03.2009). «Зрачки и оптическая система глаз геккона». Journal of Vision . 9 (3): 27.1–11. doi : 10.1167/9.3.27 . PMID  19757966.
  18. ^ Walls, GL (1967) [1942]. Глаз позвоночных и его адаптивная радиация . Cranbrook Institute of Science Bulletin. Том 19. Hafner. OCLC  10363617.
  19. ^ Хьюз, А. (2013) [1977]. «Топография зрения у млекопитающих контрастного образа жизни: сравнительная оптика и организация сетчатки». В Crescitelli, F. (ред.). Зрительная система позвоночных . Справочник по сенсорной физиологии. Том 7/5. Springer. С. 613–756. ISBN 978-3-642-66468-7.
  20. ^ Лэнд, МФ (2006). «Визуальная оптика: формы зрачков». Current Biology . 16 (5): R167–8. doi : 10.1016/j.cub.2006.02.046 . PMID  16527734.
  21. ^ ab Brischoux, F., Pizzatto, L. и Shine, R. (2010). «Взгляд на адаптивное значение вертикальной формы зрачка у змей». Журнал эволюционной биологии . 23 (9): 1878–85. doi : 10.1111/j.1420-9101.2010.02046.x . PMID  20629855.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Banks, Martin S.; Sprague, William W.; Schmoll, Jürgen; Parnell, Jared AQ; Love, Gordon D. (2015). «Почему у животных зрачки разной формы?». Science Advances . 1 (7): e1500391. Bibcode : 2015SciA....1E0391B. doi : 10.1126 /sciadv.1500391 . PMC 4643806. PMID  26601232. 
  23. ↑ Томбс, Селина; Сильверман, Ирвин (2004-07-01). «Пупиллометрия: подход полового отбора». Эволюция и поведение человека . 25 (4): 221–228. doi :10.1016/j.evolhumbehav.2004.05.001. ISSN  1090-5138.
  24. ^ ab Brown, Donald E. (2004). «Человеческие универсалии, человеческая природа и человеческая культура». Daedalus . 133 (4): 49. doi : 10.1162/0011526042365645 . JSTOR  20027944. S2CID  8522764.
  25. ^ Браун, Сесил Х.; Витковски, Стэнли Р. (1981). «Образный язык в универсалистской перспективе». Американский этнолог . 8 (3): 596–615. doi :10.1525/ae.1981.8.3.02a00110. JSTOR  644304.
  26. ^ "ученик, н.2.", Оксфордский словарь английского языка онлайн , 3-е изд. (Издательство Оксфордского университета, 2007).
  27. ^ яблоко, сущ.", Оксфордский словарь английского языка онлайн , 3-е изд. (Издательство Оксфордского университета, 2008), § 6 B.

Внешние ссылки