Нейронная основа обнаружения добычи , распознавания и ориентации была глубоко изучена Йоргом-Петером Эвертом в серии экспериментов, которые сделали зрительную систему жабы модельной системой в нейроэтологии (нейронная основа естественного поведения). Он начал с наблюдения за естественным поведением ловли добычи у обыкновенной европейской жабы ( Bufo bufo ).
Работа Эверта с жабами принесла несколько важных открытий (Ewert 1974, 2004). В целом, его исследования выявили специфические нейронные цепи для распознавания сложных визуальных стимулов. В частности, он выделил две основные области мозга, тектум и таламо-претектальную область, которые отвечали за различение добычи и не добычи, и выявил нейронные пути, которые их соединяли. Кроме того, он обнаружил, что нейронные механизмы пластичны и адаптируются к различным средам и условиям (Carew 2000; Zupanc 2004).
Обыкновенная жаба реагирует на движущееся насекомое или червя серией реакций поимки добычи: (1) ориентация на добычу, (2) преследование добычи, (3) бинокулярная фиксация , (4) щелканье, (5) глотание и (6) вытирание рта передней конечностью (Ewert 1974). Эта серия движений составляет цепочку стимул-реакция, где каждая реакция жабы обеспечивает совокупность стимулов для следующей реакции. Во-первых, если объект распознается как добыча и, таким образом, привлекает внимание жабы, жаба ориентируется на стимул, поворачивая свое тело к нему лицом. Затем она приближается к добыче, пристально сосредотачиваясь на ней бинокулярно. Во время атаки она щелкает объект языком или челюстями и проглатывает его, используя способность воспринимать глубину, стереопсис, для помощи в этом подвиге. Наконец, она вытирает рот передней конечностью. Эти действия представляют собой ряд четко определенных поведенческих моделей.
Одной из причин такого типа цепочки стимул-реакция является то, что, в отличие от людей, жабы не имеют непроизвольных саккадических движений глаз, и они также не могут выполнять «отслеживающие движения глаз» (Ewert 1980). Поэтому они должны зависеть от распознавания стимула, прежде чем они отреагируют. В результате они выработали особую систему обнаружения, которая, например, позволяет им различать съедобную добычу и опасных хищников .
Отсутствие саккадических движений глаз заставляет жабу удерживать глаза в неподвижном положении. Поэтому она должна решить, является ли объект «добычей» или «не добычей», прежде чем двигаться. Если она ориентируется на объект, она должна уже определить «добычу», а затем обязуется щелкать, снижая пороги для последующих реакций на поимку добычи. Даже когда стимул добычи быстро исчезал после ориентации, возбужденная жаба иногда может завершить последующие реакции.
Когда жабе предъявляют движущийся стимул, она обычно может отреагировать одним из двух способов. В зависимости от размера и конфигурации стимула она будет либо заниматься поведением ориентации (поимки добычи), либо поведением избегания (побега), которое состоит из оборонительных поз «посадки» или реакции избегания с приседанием.
При определении размера стимула жаба будет учитывать как угловой размер, который измеряется в градусах угла зрения, так и абсолютный размер, который учитывает расстояние между жабой и объектом. Эта вторая способность, судить об абсолютном размере путем оценки расстояния, известна как константность размера.
Для изучения поведенческих реакций жаб на различные типы стимулов Эверт проводил эксперименты, помещая жабу в центр небольшого цилиндрического стеклянного сосуда. Затем он вращал небольшую полоску (полоску) контрастного картона (действующую как визуальный «манекен») вокруг сосуда, чтобы имитировать стимулы, похожие на добычу или угрозу; см. Видео. Скорость поворота регистрировалась как мера ориентировочного поведения (активности по поимке добычи). Методично изменяя характеристики визуального стимула, Эверт смог всесторонне изучить ключевые особенности, определяющие поведение.
До определенного размера квадраты, вращающиеся вокруг жабы, успешно вызывали реакции ловли добычи. Жабы избегали больших квадратов. Вертикальные полосы почти никогда не вызывали поведения ловли добычи, и они становились все менее эффективными с увеличением высоты. Горизонтальные полосы, напротив, были очень успешны в выявлении поведения ловли добычи, и их эффективность увеличивалась с увеличением длины в определенной степени. Дополнительные вертикальные сегменты поверх горизонтальных полос значительно снижали реакции ловли добычи. В целом, движение прямоугольника в направлении его длинной оси воспринимается жабой как червеобразное, тогда как движение вдоль короткой оси интерпретируется как античервеобразное. С помощью другой экспериментальной установки было показано, что дискриминация червя и античервя не зависит (инвариантна) от направления движения объекта в поле зрения жабы.
Неподвижные объекты обычно не вызывают реакции поимки добычи или избегания. Однако жабы в нетекстурированной среде не могут отличить сетчаточное изображение небольшого движущегося объекта от сетчаточного изображения небольшого неподвижного объекта, вызванного собственным движением жабы. Оба изображения вызывают поимку добычи. Однако в текстурированной среде вызванное движущееся сетчаточное изображение игнорируется.
Кроме того, контраст между стимулами и фоном может существенно влиять на тип поведения. В ответ на червеобразную полосу обыкновенные жабы ориентируются и хватаются за край, ведущий в направлении движения, учитывая, что полоса черная, а фон белый. Если контраст стимул/фон обратный, жаба предпочитает задний край белой полосы и часто хватается за него. Очевидно, что «выключенные» эффекты (быстрое изменение яркости от яркой к темной) движущимися границами контраста играют направляющую роль. Как правило, белые квадратные объекты, движущиеся на черном фоне, более привлекательны в качестве добычи, чем черные объекты на белом. Однако эта тенденция пластична и меняется сезонно, когда черные объекты на белом фоне гораздо более эффективны для вызова поведения ловли добычи осенью и зимой (Ewert 1980).
Чтобы понять нейронные механизмы, лежащие в основе поведенческих реакций жабы, Эверт провел ряд экспериментов по записи и стимуляции. Прежде всего, результаты позволили ему понять, как устроена зрительная система и как она связана с центральной нервной системой. Во-вторых, он обнаружил области мозга, которые отвечают за дифференциальный анализ стимулов.
Во-первых, сетчатка связана с зрительным тектумом по крайней мере тремя типами ганглиозных клеток , каждый из которых имеет возбуждающее рецептивное поле и окружающее его тормозящее рецептивное поле, но они различаются по диаметру своих центральных возбуждающих рецептивных полей. Диаметры ганглиозных клеток класса II (R2) составляют приблизительно четыре градуса угла зрения. Диаметры клеток класса III (R3) составляют около восьми градусов, а ганглиозных клеток класса IV (R4) варьируются от двенадцати до пятнадцати градусов. Когда стимулы перемещаются по полю зрения жабы, информация отправляется в зрительный тектум в среднем мозге жабы . Зрительный тектум существует как упорядоченная система локализации в форме топографической карты . Каждая точка на карте соответствует определенной области сетчатки жабы и, таким образом, всему ее полю зрения. Аналогично, когда пятно на тектуме подвергалось электрической стимуляции, жаба поворачивалась к соответствующей части своего поля зрения, предоставляя дополнительные доказательства прямых пространственных связей.
Среди многочисленных экспериментальных целей Эверта было выявление детекторов признаков , нейронов, которые избирательно реагируют на определенные признаки сенсорного стимула. Результаты показали, что на уровне сетчатки не существует «детекторов червей» или «детекторов врагов». Вместо этого он обнаружил, что зрительный тектум и таламо-претектальная область (в промежуточном мозге ) играют важную роль в анализе и интерпретации визуальных стимулов (обобщено в Ewert 1974, 2004; Ewert and Schwippert 2006).
Эксперименты с электрической стимуляцией показали, что тектум инициирует поведение ориентации и щелчка. Он содержит много различных визуально чувствительных нейронов, среди которых нейроны типа I и типа II (позже названные T5.1 и T5.2 соответственно). Нейроны типа I активируются, когда объект, пересекающий поле зрения жабы, выдвигается в направлении движения; нейроны типа II тоже, но они будут активироваться меньше, когда объект выдвигается в направлении, перпендикулярном направлению движения. Эти нейроны T5.2 демонстрируют свойства избирательности добычи; см. детекторы признаков добычи . Модели разряда этих нейронов, зарегистрированные у свободно движущихся жаб, «предсказывают» реакции ловли добычи, например, переворот языка при щелчке. Их аксоны проецируются вниз к бульбарным/спинномозговым двигательным системам, таким как подъязычное ядро, которое укрывает двигательные нейроны мышц языка. В сочетании с дополнительными проекционными нейронами клетки, селективные к добыче, способствуют способности тектума инициировать ориентировочное поведение и щелканье соответственно.
Таламо-претектальная область инициирует поведение избегания у жабы. Более конкретно, электрическое возбуждение таламо-претектальной области инициирует различные защитные движения, такие как закрытие век, приседание и отворачивание (Ewert 1974, 2004). Различные типы нейронов в этой области отвечают за поведение избегания, и все они чувствительны к различным типам стимулов. Один тип нейронов (TH3) активируется крупными угрожающими объектами, особенно теми, которые вытянуты перпендикулярно направлению движения. Другой тип (TH6) активируется приближающимся объектом, движущимся по направлению к жабе. Еще другие типы (TH10) реагируют на крупные неподвижные препятствия, а также есть нейроны, реагирующие на стимуляцию датчиков равновесия в ухе жабы. Стимуляция (комбинации) таких типов нейронов заставит жабу демонстрировать различные виды защитного поведения.
Эксперименты с повреждением привели к открытию путей, простирающихся между тектумом и таламо-претектальной областью. Когда тектум был удален, ориентационное поведение исчезло. Когда таламо-претектальная область была удалена, поведение избегания полностью отсутствовало, в то время как ориентационное поведение было усилено даже на стимулы хищника. Более того, свойства отбора добычи были нарушены как в нейронах отбора добычи, так и в поведении ловли добычи (Zupanc 2004). Наконец, когда была удалена половина таламо-претектальной области, растормаживание применялось ко всему полю зрения противоположного глаза. Эти и другие эксперименты предполагают, что пути, включающие аксоны клеток типа TH3, простираются от претектального таламуса до тектума, подходящие для модуляции тектальных ответов на визуальные стимулы и для определения свойств отбора добычи из-за ингибирующих влияний.
Проанализировав нейронные потоки обработки в структурах мозга (претектальном, тектальном, медуллярном), которые являются посредниками между визуальными стимулами и адекватными поведенческими реакциями у жаб, Эверт и его коллеги изучили различные нейронные петли, которые — в связи с определенными структурами переднего мозга (стриатумом, паллием, таламусом) — могут инициировать, модулировать или изменять опосредование стимул-реакция (Эверт и Швипперт, 2006). Например, в ходе ассоциативного обучения визуальная схема добычи жабы может быть изменена для включения объектов, не являющихся добычей. После повреждения конеэнцефальной структуры, участвующей в обучении — заднего вентромедиального паллиума — этот эффект обучения исчезает, и распознавание добычи снова демонстрирует свою видоспецифическую избирательность. Задняя часть вентромедиального паллиума гомологична гиппокампу млекопитающих, который также участвует в процессах обучения. Как у бесхвостых амфибий, так и у млекопитающих стриатумные эфференты, например, участвуют в направленном внимании, т. е. в регуляции ориентировочной реакции на сенсорный стимул. Бесхвостое стриатум гомологичен части базальных ганглиев амниот.
С эволюционной точки зрения важно отметить, что четвероногие позвоночные имеют общую схему гомологичных структур ствола мозга и переднего мозга (например, см. Reiner et al. 1998; González et al. 1999; Kenigfest et al. 2002). Нейроэтологические, нейроанатомические и нейрохимические исследования показывают, что нейронные сети, лежащие в основе основных функций, таких как внимание, ориентация, приближение, избегание, ассоциативное или неассоциативное обучение и основные двигательные навыки, имеют, так сказать, филогенетическое происхождение в гомологичных структурах мозга амфибий.
С точки зрения нейронной сети разумно задаться вопросом, является ли способность жабы классифицировать движущиеся объекты по особым конфигурационным признакам — размер объекта, параллельный или перпендикулярный направлению движения — уникальной в животном мире. Исследования развития показывают, что этот принцип обнаружения является адаптацией наземных амфибий к их биотопу и, таким образом, адресован объектам, движущимся по суше. На самом деле, было обнаружено, что эта специфическая способность обнаружения не встречается у водных лягушек ( Rana esculenta ). У обыкновенных жаб ( Bufo bufo ) было показано, что это свойство обнаружения созревает во время метаморфоза водных головастиков в ходе их перехода к наземной жизни (независимо от пищевого опыта). Схожие принципы обнаружения обнаружены у амфибийных рыб ( Periophthalmus koelreuteri ) и у насекомых ( Sphodromantis lineola ). Например, у млекопитающих вертикальные позы тела могут быть направлены на сигнал угрозы сопернику. Это говорит о том, что алгоритм конфигурации, отвечающий за различие между прибыльным (например, похожим на добычу) и опасным (например, похожим на угрозу), может быть реализован совершенно разными нейронными сетями. Исследования искусственных нейронных сетей подтверждают это предположение (например, см. Ewert 2004).
Ранее считавшаяся характерной только для приматов и млекопитающих с фронтальными глазами, способность обрабатывать информацию о глубине из нескольких визуальных точек в пространстве, как было установлено, есть у большинства амфибий, а именно лягушек и жаб (Nityananda and Read 2017). С эволюционной точки зрения, была получена существенная поддержка идеи о том, что стереозрение развилось как естественный прогресс у животных с бинокулярным зрением, то есть со значительным расстоянием между двумя глазами (Nityananda and Read 2017). Эта теория будет означать, что стереопсис развивался независимо по крайней мере четыре раза, чтобы объяснить наличие стереозрения у млекопитающих, птиц, амфибий и некоторых беспозвоночных.
Для жаб, в частности, стереопсис оказался бы чрезвычайно полезным, поскольку восприятие глубины было бы особенно полезно для ловли добычи и расчета расстояния.
_Ranomafana.jpg/1280px-Variegated_golden_frog_(Mantella_baroni)_Ranomafana.jpg){kind=small}