stringtranslate.com

Зубы

Слепок верхней челюсти человека, на котором видны резцы , клыки , премоляры и два из трех возможных наборов моляров .

Зубы относятся к развитию зубов и их расположению во рту . В частности, это характерное расположение, вид и количество зубов у данного вида в данном возрасте. [1] То есть количество, тип и морфофизиология (то есть связь между формой и видом рассматриваемого зуба и его предполагаемой функцией) зубов животного. [2]

Терминология

Животные, у которых все зубы одного типа, например, большинство позвоночных, не относящихся к млекопитающим, называются гомодонтными , тогда как те, у которых зубы различаются морфологически, называются гетеродонтными . Зубная система животных с двумя последовательностями зубов ( молочные , постоянные ) называется дифиодонтными , тогда как зубная система животных, у которых на протяжении жизни есть только один набор зубов, называется монофиодонтными . Зубная система животных, у которых зубы постоянно сбрасываются и заменяются на протяжении всей жизни, называется полифиодонтными . [2] Зубная система животных, у которых зубы расположены в гнездах в челюстных костях, называется текодонтными .

Обзор

Эволюционное происхождение зубной системы позвоночных остается спорным. Современные теории предполагают либо «снаружи внутрь», либо «изнутри наружу» эволюционное происхождение зубов, при котором зубная система возникает из одонтодов на поверхности кожи, перемещающихся в рот, или наоборот. [3] Несмотря на эти дебаты, принято считать, что зубы позвоночных гомологичны дермальным зубчикам, обнаруженным на коже базальных челюстноротых (т. е. хондрихтиев). [4] С момента появления зубов около 450 млн лет назад зубная система позвоночных диверсифицировалась у рептилий , амфибий и рыб : однако большинство из этих групп продолжают обладать длинным рядом заостренных или остроконечных, недифференцированных зубов ( гомодонтов ), которые полностью заменяемы. Модель млекопитающих существенно отличается. Зубы в верхней и нижней челюстях млекопитающих развили тесное прилегание, так что они действуют вместе как единое целое. «Они «закрываются», то есть жевательные поверхности зубов сконструированы таким образом, что верхние и нижние зубы способны точно прилегать друг к другу, разрезая, дробя, измельчая или разрывая пищу, застрявшую между ними». [5]

У млекопитающих есть до четырех различных типов зубов, хотя не все типы присутствуют у всех млекопитающих. Это резцы ( режущие ) , клыки , премоляры и моляры ( шлифовальные) .). Резцы занимают переднюю часть зубного ряда как в верхней, так и в нижней челюсти. Обычно это плоские зубы в форме долота, которые встречаются в прикусе край в край. Их функция — резать, нарезать или разгрызать пищу на удобные куски, которые помещаются в рот для дальнейшего пережевывания. Клыки находятся сразу за резцами. У многих млекопитающих клыки представляют собой заостренные зубы в форме бивня, выступающие за уровень других зубов. У плотоядных они в первую очередь являются наступательным оружием для сбивания добычи. У других млекопитающих, таких как некоторые приматы, они используются для раскалывания твердой пищи. У людей клыки являются основными компонентами в окклюзионной функции и артикуляции. Нижнечелюстные зубы функционируют против верхнечелюстных зубов в определенном движении, которое гармонично сочетается с формой окклюзионных поверхностей. Это создает режущие и шлифовальные функции. Зубы должны сцепляться друг с другом, как шестерни в трансмиссии. Если смыкание противоположных бугров и режущих краев не направлено должным образом, зубы будут изнашиваться ненормально (стирание), откалывать нерегулярные кристаллические структуры эмали с поверхности (стирание) или ломать более крупные куски (абфракция). Это трехмерное движение нижней челюсти по отношению к верхней челюсти. Существует три точки направления: две задние точки, обеспечиваемые височно-нижнечелюстными суставами, и передний компонент, обеспечиваемый резцами и клыками. Резцы в основном контролируют вертикальное открытие цикла жевания, когда жевательные мышцы перемещают челюсть вперед и назад (протрузия/ретрузия). Клыки вступают в функцию, направляя вертикальное движение, когда жевание происходит из стороны в сторону (латерально). Клыки сами по себе могут вызвать разделение других зубов в самом конце цикла (функция, направляемая клыками), или все задние зубы могут продолжать оставаться в контакте (групповая функция). Весь диапазон этого движения является оболочкой жевательной функции. Первоначальное движение внутри этой оболочки направляется формой соприкасающихся зубов и формой суставной ямки/мыщелка. Внешние концы этой оболочки ограничены мышцами, связками и суставным диском височно-нижнечелюстного сустава. Без руководства передних резцов и клыков эта оболочка функции может быть разрушительной для оставшихся зубов, что приведет к травме пародонта из-за окклюзии, которая проявляется в виде износа, перелома или расшатывания и потери зубов. Премоляры и моляры находятся в задней части рта. В зависимости от конкретного млекопитающего и его рациона эти два вида зубов подготавливают куски пищи к проглатыванию путем измельчения, разрезания или дробления. Специализированные зубы — резцы, клыки, премоляры и моляры — находятся в том же порядке у каждого млекопитающего. [6] У многих млекопитающих у младенцев есть набор зубов, которые выпадают и заменяются взрослыми зубами . Они называются молочными зубами, молочные зубы, молочные зубы или молочные зубы. [7] [8] Животные, у которых есть два набора зубов, один за другим, называются дифиодонтными. Обычно зубная формула молочных зубов такая же, как и у взрослых зубов, за исключением того, что отсутствуют коренные зубы.

Зубная формула

Поскольку зубы каждого млекопитающего специализированы для различных функций, многие группы млекопитающих утратили зубы, которые не нужны для их адаптации. Форма зубов также претерпела эволюционные изменения в результате естественного отбора для специализированного питания или других адаптаций. Со временем у разных групп млекопитающих развились различные особенности зубов, как по количеству и типу зубов, так и по форме и размеру жевательной поверхности. [9]

Количество зубов каждого типа записывается в виде зубной формулы для одной стороны рта, или квадранта , с верхними и нижними зубами, показанными в отдельных рядах. Количество зубов во рту вдвое больше указанного, так как есть две стороны. В каждом наборе резцы (I) указываются первыми, клыки (C) — вторыми, премоляры (P) — третьими и, наконец, моляры (M), что дает I:C:P:M. [9] [10] Так, например, формула 2.1.2.3 для верхних зубов указывает 2 резца, 1 клык, 2 премоляра и 3 моляра на одной стороне верхней части рта. Молочная зубная формула записывается строчными буквами, которым предшествует буква d: например: di:dc:dp. [10]

Таким образом, зубную систему животного, как молочных, так и постоянных зубов, можно выразить в виде зубной формулы, записанной в виде дроби, которую можно записать какИКПМИКПМ, или ICPM / ICPM [10] [11] Например, следующие формулы показывают молочные и обычные постоянные зубы всех узконосых приматов , включая людей:

  1. Лиственный: [7] Это также можно записать какди2.дк1.дм2ди2.дк1.дм2. Надстрочный и подстрочный индексы обозначают верхнюю и нижнюю челюсть, т.е. не обозначают математические операции; числа — это количество зубов каждого типа. Тире (-) в формуле также не являются математическими операторами, а разделителями, означающими «к»: например, человеческая формула2.1.2.2-32.1.2.2-3означает, что у людей может быть 2 или 3 коренных зуба с каждой стороны каждой челюсти. «d» обозначает молочные зубы (т. е. молочные или детские зубы); строчные буквы также обозначают временные зубы. Другая аннотация:2.1.0.22.1.0.2, если тот факт, что это относится к молочным зубам, четко указан, согласно примерам, найденным в некоторых текстах, таких как Кембриджский словарь биологии человека и эволюции. [10]
  2. Постоянно: [7] Это также можно записать как2.1.2.32.1.2.3. Когда верхняя и нижняя зубные формулы одинаковы, некоторые тексты пишут формулу без дроби (в данном случае 2.1.2.3), подразумевая, что читатель поймет, что она должна применяться как к верхнему, так и к нижнему квадрантам. Это видно, например, по всему Кембриджскому словарю биологии и эволюции человека .

Наибольшее количество зубов у любого известного плацентарного наземного млекопитающего [ уточнить ] было 48, с формулой3.1.5.33.1.5.3. [9] Однако ни одно из ныне живущих плацентарных млекопитающих не имеет такого числа. У современных плацентарных млекопитающих максимальная зубная формула составляет3.1.4.33.1.4.3для свиней. Количество зубов у млекопитающих обычно одинаково в верхней и нижней челюстях, но не всегда. Например, у айе-айе формула1.0.1.31.0.0.3, что демонстрирует необходимость подсчета как верхних, так и нижних квадрантов. [10]

Расхождения в названии зубов

Зубы нумеруются, начиная с 1 в каждой группе. Таким образом, человеческие зубы — это I1, I2, C1, P3, P4, M1, M2 и M3. [12] (См. следующий абзац об этимологии наименования премоляров.) У людей третий моляр известен как зуб мудрости , независимо от того, прорезался он или нет. [13]

Что касается премоляров, существуют разногласия относительно того, является ли третий тип молочных зубов премоляром (общее мнение среди маммологов) или моляром (обычно поддерживается среди анатомов человека). [8] Таким образом, существует некоторое расхождение между номенклатурой в зоологии и стоматологии. Это связано с тем, что термины человеческой стоматологии, которые в целом преобладали с течением времени, не включали теорию эволюции зубов млекопитающих. Первоначально в каждом квадранте ранних челюстей млекопитающих было четыре премоляра. Однако все живые приматы утратили по крайней мере первый премоляр. «Поэтому большинство полуобезьян и плосконосых обезьян имеют три премоляра. Некоторые роды также утратили более одного. Второй премоляр был утерян у всех узконосых обезьян. Оставшиеся постоянные премоляры затем правильно идентифицируются как P2, P3 и P4 или P3 и P4; однако традиционная стоматология называет их P1 и P2». [7]

Последовательность прорезывания зубов

Порядок, в котором зубы появляются через десны, известен как последовательность прорезывания зубов . Быстро развивающиеся человекообразные приматы, такие как макаки , ​​шимпанзе и австралопитеки, имеют последовательность прорезывания M1 I1 I2 M2 P3 P4 C M3, тогда как анатомически современные люди имеют последовательность M1 I1 I2 C P3 P4 M2 M3. Чем позже начинается прорезывание зубов, тем раньше в последовательности появляются передние зубы (I1–P4). [12]

Примеры зубных формул

Использование зубов в археологии

Зубы, или изучение зубов, являются важной областью изучения для археологов, особенно тех, кто специализируется на изучении древних останков. [47] [48] [49] Зубы дают много преимуществ по сравнению с изучением остальной части скелета ( остеометрия ). Структура и расположение зубов постоянны и, хотя они наследуются, не претерпевают значительных изменений во время изменения окружающей среды, диетической специализации или изменений в моделях использования. Остальная часть скелета с гораздо большей вероятностью будет демонстрировать изменения из-за адаптации. Зубы также сохраняются лучше, чем кости, и поэтому выборка зубов, доступная археологам, гораздо более обширна и, следовательно, более репрезентативна.

Зубы особенно полезны для отслеживания перемещений древних популяций, поскольку существуют различия в форме резцов, количестве бороздок на коренных зубах, наличии/отсутствии зубов мудрости и дополнительных бугорках на определенных зубах. Эти различия могут быть не только связаны с различными популяциями в пространстве, но и изменяться со временем, так что изучение характеристик зубов может сказать, с какой популяцией мы имеем дело и на каком этапе истории этой популяции они находятся.

Динозавры

Зубная система динозавра включала все зубы в его челюстных костях, которые состоят из зубной кости , верхней челюсти и в некоторых случаях предчелюстной кости. Верхняя челюсть является главной костью верхней челюсти. Предчелюстная кость является меньшей костью, образующей переднюю часть верхней челюсти животного. Зубная кость является главной костью, которая образует нижнюю челюсть (мандибулу). Предзубная кость является меньшей костью, которая образует передний конец нижней челюсти у птицетазовых динозавров; она всегда беззубая и поддерживает роговой клюв.

В отличие от современных ящериц, зубы динозавров росли индивидуально в гнездах челюстных костей, которые известны как зубные альвеолы . Этот текодонтный зубной ряд также присутствует у крокодилов и млекопитающих , но не встречается среди рептилий, не являющихся архозаврами , у которых вместо этого есть акродонтный или плевродонтный зубной ряд. [50] Утраченные зубы были заменены зубами под корнями в каждой зубной ямке. Окклюзия относится к закрытию рта динозавра, где встречаются зубы из верхней и нижней частей челюсти. Если окклюзия приводит к тому, что зубы из верхней или предчелюстной кости закрывают зубы зубной и предзубной костей, говорят, что у динозавра перекус, наиболее распространенное состояние в этой группе. Противоположное состояние считается недокусом, что редко встречается у динозавров -теропод .

Большинство динозавров имели зубы, которые были одинаковой формы по всей их челюсти, но различались по размеру. Формы зубов динозавров включали цилиндрическую, колышкообразную, каплевидную, листообразную, ромбовидную и лезвиеобразную. Говорят, что динозавр, у которого были зубы различной формы, имел гетеродонтную зубную систему. Примером этого являются динозавры группы Heterodontosauridae и загадочный ранний динозавр Eoraptor . В то время как у большинства динозавров был один ряд зубов с каждой стороны челюстей, у других были зубные батареи, где зубы в области щек были слиты вместе, образуя сложные зубы. По отдельности эти зубы не подходили для измельчения пищи, но при соединении с другими зубами они образовывали большую площадь поверхности для механического переваривания жестких растительных материалов. Этот тип зубной стратегии наблюдается у орнитопод и цератопсов, а также у утконосых гадрозавров , у которых было более ста зубов в каждой зубной батарее . Зубы плотоядных динозавров, называемых зифодонтами, обычно были похожи на лезвия или конусы, изогнутые, с зазубренными краями. Эта зубная система была приспособлена для захвата и разрезания плоти. В некоторых случаях, как это наблюдалось в зубах размером с железнодорожный костыль у тираннозавра рекса , зубы были предназначены для прокалывания и дробления костей. У некоторых динозавров были выступающие зубы, которые выступали вперед во рту. [51]

Смотрите также

Обсуждения зубочелюстной системы в других статьях

В некоторых статьях содержатся полезные обсуждения по вопросам зубочелюстной системы, которые будут указаны как идентифицированные.

Цитаты

  1. Ангус Стивенсон, ред. (2007), «Определение зубочелюстной системы», Shorter Oxford English Dictionary , т. 1: A–M (6-е изд.), Оксфорд: Oxford University Press, стр. 646, ISBN 978-0-19-920687-2
  2. ^ ab Martin (1983), стр. 103
  3. ^ Фрейзер, Г. Дж. и др. (2010). «Взрыв одонтодов: происхождение зубоподобных структур у позвоночных». BioEssays . 32 (9): 808–817. doi :10.1002/bies.200900151. PMC 3034446. PMID  20730948 . 
  4. ^ Мартин и др. (2016) Предшественники Sox2+ у акул связывают развитие вкуса с эволюцией регенеративных зубов из дентикул, PNAS
  5. ^ Вайс и Манн (1985), стр. 130–131.
  6. ^ Вайс и Манн (1985), стр. 132–135.
  7. ^ abcd Мошенник (2002), стр. 11
  8. ^ ab Mai, Young Owl & Kersting (2005), стр. 135
  9. ^ abc Weiss & Mann (1985), стр. 134
  10. ^ abcdef Mai, Young Owl & Kersting (2005), стр. 139
  11. ^ abc Martin (1983), стр. 102
  12. ^ ab Mai, Young Owl & Kersting (2005), стр. 139. См. раздел о последовательности прорезывания зубов, где нумерация соответствует данному тексту.
  13. ^ abc Марвин Харрис (1988), Культура, люди, природа: Введение в общую антропологию (5-е изд.), Нью-Йорк: Harper & Row, ISBN 978-0-06-042697-2
  14. ^ Если не указано иное, формулы можно считать применимыми для взрослых или постоянных зубов.
  15. ^ Джонсон, Кен А. (б.д.). ""Фауна Австралии"" (PDF) . Фауна Австралии Том 1б - Млекопитающие . Получено 15.05.2021 . Фауна Австралии Том 1б - Млекопитающие
  16. ^ "Кенгуру". www.1902encyclopedia.com . Архивировано из оригинала 4 июля 2017 . Получено 28 марта 2018 .
  17. ^ AB Эндрю В. Кларидж; Джон Х. Сибек; Рэнди Роуз (2007), Беттонги, Потороос и мускусная крыса-кенгуру , Csiro Publishing, ISBN 978-0-643-09341-6
  18. ^ Коллекция естественной истории Эдинбургского университета, архивировано с оригинала 2012-03-01
  19. ^ abcd Формулы зубов черепов млекопитающих Северной Америки, Wildwood Tracking, архивировано из оригинала 2011-04-14
  20. Freeman, Patricia W.; Genoways, Hugh H. (декабрь 1998 г.), «Последние северные находки девятиполосого броненосца (Dasypodidae) в Небраске», The Southwestern Naturalist , 43 (4): 491–504, JSTOR  30054089, архивировано из оригинала 11 июня 2011 г.
  21. ^ Май, Молодая Сова и Керстинг (2005), стр. 134, 139
  22. ^ abcdefghijkl "The Skulls". Chunnie's British Mammal Skulls . Архивировано из оригинала 8 октября 2012 года . Получено 15 октября 2011 года .
  23. ^ Bravo, P. Walter (2016-08-27). "Camelidae". veteriankey.com . Получено 2021-05-15 . Зубная формула как для двугорбых, так и для одногорбых верблюдов: резцы (I) 1/3, клыки (C) 1/1, премоляры (P) 3/2, моляры (M) 3/3.
  24. ^ abcd "Dental formulae". www.provet.co.uk . Получено 28 марта 2018 г. .
  25. ^ "Использование зубной системы для определения возраста крупного рогатого скота". fsis.usda.gov . Архивировано из оригинала 2008-09-16 . Получено 2008-09-06 .
  26. ^ Майерс, Фил (2000). ""Otariidae"". Animal Diversity Web . Получено 2021-05-15 . Зубная формула: 3/2, 1/1, 4/4, 1-3/1 = 34-38.
  27. ^ ab Mai, Young Owl & Kersting (2005), стр. 177
  28. ^ Май, Молодая Сова и Керстинг (2005), стр. 550
  29. ^ Май, Молодая Сова и Керстинг (2005), стр. 340
  30. ^ Май, Молодая Сова и Керстинг (2005), стр. 335
  31. ^ Нунан, Дениз. "Морская свинка (Cavia porcellus)" (PDF) . ANZCCART . Архивировано (PDF) из оригинала 2016-08-04.
  32. ^ ab Pence (2002), стр. 7
  33. ^ abcd Чирелли
  34. ^ ab Конечные копытные
  35. ^ Что касается зубной системы лошадей, Пенс (2002, стр. 7) дает ошибочные верхние и нижние цифры от 40 до 44 для зубного диапазона. Невозможно получить этот диапазон из предоставленных ею цифр. Цифры из Cirelli и Ultimate Ungulates более надежны, хотя есть самоочевидная ошибка в расчете Cirelli верхнего женского диапазона 40, что невозможно из предоставленных им цифр. Можно получить только верхнюю цифру 38 без клыков, которую для самок Cirelli показывает как 0/0. Похоже, что клыки иногда появляются у самок, отсюда и предложение в Ultimate Ungulates, что клыки «обычно присутствуют только у самцов». Однако ссылки Пенс и Cirelli явно полезны в других отношениях, отсюда и включение, но с оговоркой этой сноски.
  36. ^ Розковцова, Э.; Маркова, М.; Долейши, Дж. (1999). «Исследования агенезии третьих моляров среди популяций различного происхождения». Сборник Лекаржский . 100 (2): 71–84. ПМИД  11220165.
  37. ^ Май, Молодая Сова и Керстинг (2005), стр. 267
  38. ^ Май, Молодая Сова и Керстинг (2005), стр. 300
  39. ^ "Dental Formula". www.geocities.ws . Архивировано из оригинала 28 февраля 2017 г. Получено 28 марта 2018 г.
  40. ^ "Plains Pocket Mouse (Perognathus flavescens)". www.nsrl.ttu.edu . Архивировано из оригинала 7 октября 2017 г. Получено 28 марта 2018 г.
  41. ^ Роуз, Кеннет Дэвид (2006). «Cimolesta». Начало эпохи млекопитающих. Johns Hopkins University Press. С. 94–118. ISBN 978-0-8018-8472-6.
  42. ^ Май, Молодая Сова и Керстинг (2005), стр. 438
  43. ^ Май, Молодая Сова и Керстинг (2005), стр. 309
  44. ^ Май, Молодая Сова и Керстинг (2005), стр. 371
  45. ^ Май, Молодая Сова и Керстинг (2005), стр. 520
  46. ^ Эмили, Питер П.; Эйснер, Эдвард Р. (2021-06-16). Стоматология в зоопарках и диких животных . Wiley-Blackwell. стр. 319. ISBN 978-1119545811.
  47. ^ Towle, Ian; Irish, Joel D.; Groote, Isabelle De (2017). «Поведенческие выводы из высокого уровня сколов зубов у Homo naledi» (PDF) . American Journal of Physical Anthropology . 164 (1): 184–192. doi :10.1002/ajpa.23250. ISSN  1096-8644. PMID  28542710. S2CID  24296825.
  48. ^ Вайс и Манн (1985), стр. 130–135.
  49. ^ Mai, Young Owl & Kersting (2005). Полезность зубных формул в идентификации видов указана в этом словаре. Зубные формулы отмечены для многих видов, как существующих, так и вымерших, и там, где они неизвестны (у некоторых вымерших видов), это отмечено.
  50. ^ "Palaeos Vertebrates > Bones > Teeth: Tooth Implantation". Palaeos: Life through Deep Time . Получено 30 ноября 2022 г.
  51. ^ Мартин, А. Дж. (2006). Введение в изучение динозавров . Второе издание. Оксфорд, Blackwell Publishing. 560 стр. ISBN 1-4051-3413-5

Общие ссылки

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки