Зубной гребень (также называемый зубным гребнем или зубным гребнем ) — это зубная структура, встречающаяся у некоторых млекопитающих, включающая группу передних зубов, расположенных таким образом, чтобы облегчать уход, подобно гребню для волос . Зубной гребень встречается у лемурообразных приматов (включая лемуров и лорисоидных ), древесных землероек , шерстокрылов , даманов и некоторых африканских антилоп . Структуры развивались независимо у разных типов млекопитающих посредством конвергентной эволюции и различаются как по составу зубов, так и по строению. У большинства млекопитающих гребень образован группой зубов с тонкими промежутками между ними. Зубные гребни у большинства млекопитающих включают только резцы, в то время как у лемурообразных приматов они включают резцы и клыки, которые наклонены вперед в передней части нижней челюсти, за которыми следует первый премоляр в форме клыка . Зубные гребни у шерстокрылов и даманов имеют иную форму: отдельные резцы имеют зазубрины, что обеспечивает наличие нескольких отростков на зубе.
Зубной гребень обычно используется для ухода за шерстью . Вылизывая шерсть, животное проводит зубным гребнем по шерсти, чтобы расчесать ее. Тонкие бороздки или полосы обычно прорезаются на зубах во время ухода за шерстью и могут быть видны по бокам зубов при просмотре через сканирующий электронный микроскоп . Зубной гребень поддерживается в чистоте либо языком, либо, в случае лемурообразных, подъязычной частью , специализированным «подъязычком». Зубной гребень может иметь и другие функции, такие как добыча пищи и долбление коры. Среди лемурообразных, вилкообразные лемуры и индрииды имеют более прочные зубные гребни для поддержки этих вторичных функций. У некоторых лемуров, таких как айе-айе , зубной гребень был полностью утрачен и заменен другими специализированными зубами.
У лемурообразных приматов зубной гребень использовался учеными при интерпретации эволюции лемуров и их родственников. Считается, что они произошли от ранних адаптообразных приматов около эоцена или ранее. Одна из популярных гипотез заключается в том, что они произошли от европейских адапид , но ископаемая летопись предполагает, что они произошли от более старой линии, которая мигрировала в Африку во время палеоцена (от 66 до 55 млн лет назад ) и, возможно, произошли от ранних церкамоний из Азии. Ископаемые приматы, такие как Djebelemur , 'Anchomomys' milleri и Plesiopithecus , могли быть их ближайшими родственниками. Отсутствие отчетливого зубного гребня в ископаемой летописи до 40 млн лет назад создало конфликт с исследованиями молекулярных часов , которые предполагают более древнее расхождение между лемурами и лорисоидами, а также существование призрачной линии лемурообразных приматов в Африке.
Зубной гребень, особое морфологическое расположение зубов в передней части нижней челюсти , наиболее известен у современных приматов-стрепсиринов , к которым относятся лемуры и лорисоидные приматы (совместно известные как лемурообразные [a] ). [3] Эта гомологичная структура является диагностическим признаком, который помогает определить эту кладу (родственную группу) приматов . [4] [5] Аналогичная черта обнаружена у лысого уакари ( Cacajao calvus ), типа обезьян Нового Света . [6]
Зубные гребни также можно найти у колугов и древолазов, которые являются близкими родственниками приматов; однако их структуры различны, и они считаются примерами конвергентной эволюции . [7] [8] Аналогичным образом, мелкие или средние африканские антилопы , такие как импала ( Aepyceros melampus ), [9] имеют похожую структуру, иногда называемую «боковым аппаратом для чистки зубов». [10] [11] У ныне живущих и вымерших даманов (гиракоидов) также есть зубной гребень, хотя количество зубцов в гребне варьируется на протяжении всей ископаемой летописи. [12]
Chriacus и Thryptacodon , два типа арктоционид (примитивных плацентарных млекопитающих ) , датируемые эпохой эоцена, более 50 млн лет назад , также обладали независимо развившимся зубным гребнем. [13] [14]
Зубной гребень большинства лемурообразных включает шесть мелко расположенных зубов, четыре резца и два клыка, которые выступают (наклонены вперед) в передней части рта. [4] [15] Выступающие нижние клыки имеют ту же форму, что и резцы, расположенные между ними, [15] но они более крепкие и изогнуты вверх и внутрь больше, чем резцы. [13] В постоянном прикусе клыки прорезываются после резцов. [16] Коронки резцов также наклонены в направлении наклона вперед, [15] а коронки как резцов, так и клыков удлинены и сжаты из стороны в сторону. [17] Апикальный гребень, следующий вдоль передних краев зубов зубного гребня, имеет V-образную форму у большинства лемурообразных, сужаясь от средней линии. [18] В результате этой реконфигурации зубов верхние и нижние резцы не контактируют друг с другом, и часто верхние резцы редуцируются или полностью теряются. [15]
Французский анатом Анри Мари Дюкроте де Бленвиль впервые идентифицировал два боковых зуба лемурообразного зубного гребня как клыки в 1840 году. [19] Клыки обычно используются для прокалывания или захвата предметов. [20] При модифицированных нижних клыках первые нижние премоляры , следующие за зубным гребнем, обычно имеют форму типичных клыков (клыкообразные) [4] [21] и выполняют их функцию. [15] Эти премоляры часто путают с клыками. [22] Обычно настоящие клыки в нижней челюсти располагаются перед верхними клыками, а у приматов с зубчатой гребневой гребневой гребневой клыкообразные премоляры располагаются позади них. [15]
Лемурообразный зубной гребень содержится в чистоте с помощью подъязычной кости или «подъязычка», специализированной мышечной структуры, которая действует как зубная щетка для удаления волос и другого мусора. Подъязычная кость может простираться ниже конца языка и заканчивается кератинизированными , зазубренными точками, которые царапают между передними зубами. [23] [24] [25]
Среди лемуров зубной гребень имеет различную структуру. [3] Среди индриид (Indriidae) зубной гребень менее выступающий [26] и состоит из четырех зубов вместо шести. Зубной гребень индриид более крепкий и широкий, с более короткими резцами, более широкими промежутками между зубами (межзубными промежутками) и более широким апикальным гребнем. [18] Неясно, состоит ли этот четырехзубый зубной гребень из двух пар резцов или из одной пары резцов и одной пары клыков. [4] [27] У вилкообразных лемуров ( Phaner ) зубной гребень более сжатый, со значительно уменьшенными межзубными промежутками. Все шесть зубов длиннее, прямее и образуют более непрерывный апикальный гребень. У недавно вымерших обезьяньих лемуров (Archaeolemuridae) и ленивых лемуров (Palaeopropithecidae) зубной гребень был утрачен, а резцы и клыки вернулись к типичной конфигурации в передней части рта. [28] Айе-айе также утратил свой зубной гребень, заменив его постоянно растущими (гипселодонтными) передними зубами, похожими на резцы грызунов . [4] [29]
У кагуанов зубной гребень имеет совершенно иную структуру. Вместо того, чтобы отдельные резцы и клыки были расположены на небольшом расстоянии друг от друга, чтобы действовать как зубья расчески, режущая кромка четырех резцов стала зазубренной с 15 зубцами каждый, [30] в то время как клык действует скорее как коренной зуб. [31] Эти зазубренные резцы поддерживаются в чистоте с помощью передней части языка, которая зазубрена, чтобы соответствовать зазубринам резцов. [23] Аналогично, гиракоидный зубной гребень состоит из резцов с несколькими зубцами, называемыми « пектинациями ». В отличие от кагуанов, размер и форма зубцов более однородны. [12]
Зубной гребень древесных землероек похож на зубной гребень лемурообразных тем, что он использует межзубные промежутки для формирования зубцов гребня, но только две из трех пар нижних резцов включены в зубной гребень [8] [30] [32] , а клыки также исключены. [30] Два боковых резца в зубном гребне, как правило, крупнее. [8] У вымерших арктоционид все шесть нижних резцов были частью зубного гребня. [30] У африканских антилоп зубной гребень поразительно похож на гребень лемурообразных тем, что он состоит из двух пар резцов и пары клыков. [10]
Как гомологичная структура у лемурообразных, зубной гребень выполняет различные биологические функции, несмотря на его внешне стереотипную форму и внешний вид. [5] Он в основном используется как туалетное приспособление или расческа для ухода. [33] [34] Кроме того, некоторые виды используют свой зубной гребень для добычи пищи [33] или для прокалывания коры деревьев. [34]
Первичная функция зубного гребня, уход за шерстью, была впервые отмечена французским натуралистом Жоржем Кювье в 1829 году, который указал, что у кольцехвостого лемура ( Lemur catta ) нижние резцы « sont de véritables peignes » («являются настоящими гребнями»). [31] Более 100 лет спустя функция ухода за шерстью была поставлена под сомнение, поскольку ее было трудно наблюдать, а межзубные промежутки считались слишком маленькими для шерсти. [35] Более поздние наблюдения показали, что зубы использовались для этой цели, и что сразу после ухода за шерстью шерсть может оказаться застрявшей в зубах, но позже ее удаляет подъязычная часть. [36]
В 1981 году сканирующая электронная микроскопия выявила тонкие бороздки или полосы на зубах лемурообразных зубных гребней. Эти бороздки были обнаружены только по бокам зубов на вогнутых поверхностях между сторонами, а также на заднем гребне зубов. Эти бороздки шириной от 10 до 20 мкм указывают на то, что волосы неоднократно перемещались по зубам. [b] Внутри этих бороздок были еще более тонкие бороздки, менее 1 мкм, созданные путем трения о кутикулярный слой волоса. [14]
Среди не приматов вымерший Chriacus демонстрирует микроскопические бороздки на зубном гребне, [14] но филиппинский кагуан ( Cynocephalus volans ) не имеет. Зубной гребень кагуана, как правило, считается функционирующим как зубной гребень, но из-за отсутствия бороздок на зубах и отсутствия документированных наблюдений использования зубного гребня во время ухода за полостью рта, его использование, по-видимому, ограничивается добычей пищи. [30]
У африканских антилоп боковой зубной аппарат для чистки, по-видимому, не используется во время выпаса или ощипывания . Вместо этого он используется во время чистки, когда голова поднимается вверх в характерном движении. Считается, что он расчесывает мех и удаляет эктопаразитов . [10] [11]
У лемурообразных приматов зубной гребень может также играть второстепенную роль в обонянии , что может объяснять уменьшение размера плохо изученных верхних резцов. [40] [41] Зубной гребень может оказывать давление, стимулирующее секрецию желез, которая затем распространяется по шерсти. [42] Кроме того, уменьшение размера верхних резцов может создавать зазор между зубами (межрезцовую диастему), которая соединяет желобок ( щель в середине влажного носа, или ринарий ) с вомероназальным органом в нёбе. Это позволило бы феромонам легче переноситься в вомероназальный орган. [41] [43]
Мышиные лемуры ( Microcebus ), сифаки ( Propithecus ) и индри ( Indri ) используют свои зубные гребни для сбора мякоти фруктов. [14] Другие мелкие лемурообразные, такие как лемуры с вилочным гребнем ( Phaner ), лохматые уши карликовых лемуров ( Allocebus ) и галаго (особенно роды Galago и Euoticus ) используют свои зубные гребни для соскабливания растительных выделений, таких как камедь и сок . [14] [44] У лемуров с вилочным гребнем зубной гребень специально приспособлен для минимизации застревания пищи, поскольку межзубные промежутки значительно уменьшены. [45] Травоядные шерстокрылы рода Cynocephalus также могут использовать свои зубные гребни для добычи пищи. [30]
Индрииды, такие как сифаки, используют свои зубные гребни для надрезания коры или мертвой древесины (раздирание коры), [14] [34] [44] что делается перед тем, как пометить местонахождение запахом с помощью железы на груди. [46] Считается, что более прочная структура их зубных гребней помогает им выдерживать сжимающие силы, возникающие во время регулярного раздирания коры. [18]
Происхождение лемурообразного зубного гребня и клада, который он характеризует, были в центре значительных дебатов на протяжении более столетия. В 1920 году британский палеоантрополог Уилфрид Ле Грос Кларк предположил, что зубной гребень, обнаруженный у тупайи (которые, как он считал, были приматами), был ранней версией зубной структуры, обнаруженной у лемурообразных. Поскольку он считал, что ископаемые лорисоиды из миоцена не полностью развили современный лемурообразный зубной гребень, он подразумевал, что лемуры и лорисоиды развили эту черту независимо. Позднее эта точка зрения была опровергнута, и монофилетическая связь между лемурами и лорисоидами теперь принята. [47]
Предковое состояние передних зубов на нижней челюсти, основанное на ископаемых приматах эоцена, предполагает, что у самых ранних приматов отсутствовал дифференцированный зубной гребень. [48] У большинства ископаемых стрепсирообразных отсутствовал стереотипный лемурообразный зубной гребень. В совокупности ранние стрепсирообразные приматы известны как адапиформы . [49] Адапииформы считаются парафилетической группой (содержащей многих, но не всех потомков последнего общего предка членов группы), поскольку лемурообразные, как предполагается, произошли от одной из нескольких групп адапиформ. [50] С точки зрения экологии, предполагается, что эволюция зубного гребня потребовала листвоядной (поедания листьев) диеты среди предковой популяции адаптоформ, поскольку это привело бы к отбору редуцированных резцов, которые служили бы экзаптацией ( чертой с адаптивной ценностью для чего-то иного, чем то, для чего она изначально была отобрана), что затем могло бы использоваться для личного или социального ухода . [34] Однако включение клыков в зубной гребень должно было потребовать исключительных условий, поскольку крупные лемурообразные вторично модифицировали клыкообразные премоляры, чтобы заменить утраченные. [51]
Популярная гипотеза о происхождении клады лемурообразных заключается в том, что они произошли от европейских адапиформ, известных как адапиды . [52] У некоторых адапид гребни нижних резцов и клыков выстраиваются в линию, образуя функциональную единицу обрезки, и американский палеонтолог Филип Д. Джинджерич предположил, что это предвещало развитие лемурообразного зубного гребня. [53] Однако в ископаемых останках эоцена не было найдено ни одного лемурообразного зубного гребня, [54] а европейские нижние челюсти адапид того времени не напоминали производное состояние, наблюдаемое у лемурообразных. [55]
В настоящее время считается, что лемурообразные эволюционировали в Африке, и самые ранние известные приматы из группы мокроносых приматов из Африки — это азибииды из раннего эоцена, [49] которые, вероятно, произошли от очень ранней колонизации афро-аравийского массива суши в палеоцене (66–55 млн лет назад). [56] Стеблевые лемурообразные, включая Djebelemur и 'Anchomomys' milleri , были обнаружены в Африке и датируются периодом от 50 до 48 млн лет назад и сильно отличались от европейских адапиформ. [49] Однако у них отсутствует зубной гребень. [56] [57] Эти стволовые лемурообразные предполагают наличие раннего общего предка с церкамониинами из-за пределов Европы. [c] [60] На основании больших, выступающих нижних зубов, считается, что плезиопитек , ископаемый примат, найденный в позднеэоценовых отложениях в Фаюмской впадине в Египте , наиболее тесно связан с лемурообразными. [61] [62] Вместе джебелемур , «Anchomomys» milleri и плезиопитек считаются сестринскими таксонами (ближайшими родственниками) лемурообразных приматов. [56]
Хотя стволовые лемурообразные, такие как джебелемур, могли существовать в одно время с родственными приматами с зубчатыми гребнями около 50–48 млн лет назад, скудные африканские ископаемые останки указывают на то, что дифференциация зубчатых гребней произошла около 52–40 млн лет назад, согласно французскому палеоантропологу Марку Годино. [49] Это противоречит оценкам молекулярных часов эволюционного антрополога Энн Йодер и других, которые предсказывают расхождение лемуров и лорисоидных между 61 и 90,8 млн лет назад. [63]
В 2001 году открытие Bugtilemur , ископаемого примата из Пакистана, датируемого олигоценом и первоначально считавшегося лемуром хейрогалеид , еще больше поставило под сомнение теорию происхождения лемуров ; [64] однако позже было показано, что это был тип адаптиформных приматов, а не лемур. [65]
Минимальная палеонтологическая оценка расхождения лемуров и лорисоидных почти удвоилась, когда в 2000-х годах в северном Египте были сделаны дополнительные открытия стволового галагида ( Saharagalago ) и стволового или корончатого лорисоидного ( Karanisia ), датируемых 37 и 40 млн лет назад соответственно. [66] [67] Каранисия является старейшим ископаемым приматом, имеющим отчетливый лемурообразный зубной гребень. [68] Это, а также исследования других африканских адапиформ, таких как «Anchomomys» milleri , предполагают более древнюю призрачную линию лемурообразных в Африке. [56] [69]
Давление отбора , которое сформировало первоначальный зубной гребень лемурообразных, было предметом значительных дебатов с 1970-х годов. Доказательства можно рассматривать как подтверждающие функцию ухода, функцию добычи пищи или и то, и другое. [70] В начале 1900-х годов дебатов было меньше. Уход считался основной функцией, поскольку у приматов отсутствуют когти, необходимые для адекватного расчесывания шерсти, хотя у полуобезьян (стрепсиринов и долгопятов) есть по крайней мере один коготь для ухода на каждой ноге, чтобы компенсировать это. [31] Уход — в форме расчесывания шерсти — обычно считается основной функцией и изначальной ролью зубного гребня лемурообразных, и последующие изменения в морфологии в нескольких линиях изменили его функцию и скрыли его изначальную функцию. [71]
Гипотеза о том, что зубной гребень развился для добычи пищи, основывалась на наблюдениях за недавними таксонами лемурообразных , такими как лемуры -хейрогалеиды (особенно лемуры с вилкообразными метками и карликовые лемуры с волосатыми ушами) и галаго, которые демонстрируют соскребание зубами растительных экссудатов, а также сифаки, которые практикуют поддевание коры. Каждая из них считалась «примитивной» формой среди ныне живущих стрепсиринов, что предполагает, что первые лемурообразные демонстрировали схожее поведение. [44] Кроме того, подчеркивалось сильное селективное давление со стороны экологии питания, оказываемое на передний зубной ряд, на основе специализированного верхнего переднего зубного ряда, наблюдаемого у недавно вымерших коаловых лемуров ( Megaladapis ). Если экология питания могла оказывать столь сильное влияние на форму передних зубов, то конвергентная эволюция могла бы объяснить сходство, наблюдаемое между сжатыми нижними резцами лемурообразного зубного гребня и адаптациями к питанию экссудатом у рода Callithrix (тип мармозеток ). [72]
Напротив, гипотеза груминга подчеркивала, что все лемурообразные используют свои зубные гребни для груминга, а длинные тонкие зубы плохо подходят для механического стресса от выдалбливания и питания экссудатом. [72] Кроме того, межзубные промежутки, наблюдаемые у большинства лемурообразных, способствуют расчесыванию шерсти и также будут способствовать росту бактерий и разрушению зубов, если будут использоваться для питания экссудатом. Подтверждая это, у лемурообразных, питающихся экссудатом, обнаружено уменьшенное межзубное расстояние. [73] Кроме того, клык, включенный в зубной гребень, обеспечивает дополнительное межзубное расстояние для расчесывания шерсти. [74] Даже поведение молодых лемурообразных предполагает, что груминг играет более важную роль в использовании зубного гребня, чем добыча пищи. [75]
