stringtranslate.com

Моторный блок

В биологии двигательная единица состоит из двигательного нейрона и всех волокон скелетных мышц, иннервируемых окончаниями аксонов нейрона , включая нервно-мышечные соединения между нейроном и волокнами. [1] Группы двигательных единиц часто работают вместе как моторный пул , чтобы координировать сокращения одной мышцы . Концепцию предложил Чарльз Скотт Шеррингтон . [2]

Все мышечные волокна в двигательной единице относятся к одному и тому же типу волокон . Когда двигательная единица активируется, все ее волокна сокращаются. У позвоночных сила мышечного сокращения контролируется количеством активированных двигательных единиц.

Количество мышечных волокон в каждой единице может варьироваться в пределах конкретной мышцы и даже больше от мышцы к мышце: мышцы, которые воздействуют на наибольшую массу тела, имеют двигательные единицы, которые содержат больше мышечных волокон , тогда как меньшие мышцы содержат меньше мышечных волокон в каждом двигателе. единица. [1] Например, мышцы бедра могут иметь тысячу волокон в каждой единице, а экстраокулярные мышцы — десять. Мышцы, которые обладают большим количеством двигательных единиц (и, следовательно, имеют большую иннервацию отдельных мотонейронов), способны более точно контролировать выходную силу.

У беспозвоночных двигательные единицы организованы несколько иначе : каждая мышца имеет несколько двигательных единиц (обычно менее 10), а каждое мышечное волокно иннервируется множеством нейронов, включая возбуждающие и тормозные нейроны. Таким образом, если у позвоночных сила сокращения мышц регулируется количеством активированных двигательных единиц, то у беспозвоночных она контролируется регулированием баланса между возбуждающими и тормозящими сигналами .

Набор (позвоночных)

Центральная нервная система отвечает за упорядоченное рекрутирование мотонейронов , начиная с самых маленьких двигательных единиц. [3] Принцип размера Хеннемана указывает на то, что двигательные единицы рекрутируются от наименьшей к наибольшей в зависимости от размера нагрузки. При меньших нагрузках, требующих меньшего усилия, медленные мышечные волокна с низкой силой и устойчивостью к утомлению активируются до задействования быстрых, мощных и менее устойчивых к утомлению мышечных волокон. Более крупные двигательные единицы обычно состоят из более быстрых мышечных волокон, которые генерируют более высокие силы. [4]

Центральная нервная система имеет два различных способа управления силой, создаваемой мышцей, посредством рекрутирования двигательных единиц: пространственное рекрутирование и временное рекрутирование. Пространственное рекрутирование — это активация большего количества двигательных единиц для создания большей силы. Более крупные двигательные единицы сокращаются вместе с мелкими двигательными единицами до тех пор, пока не активируются все мышечные волокна в одной мышце, создавая тем самым максимальную мышечную силу. Рекрутирование височных двигательных единиц, или кодирование скорости , связано с частотой активации сокращений мышечных волокон. Последовательная стимуляция волокон двигательной единицы от альфа-мотонейрона заставляет мышцу подергиваться чаще, пока подергивания не «срастаются» во времени. Это создает большую силу, чем единичные сокращения, за счет уменьшения интервала между стимуляциями для создания большей силы с тем же количеством двигательных единиц.

С помощью электромиографии (ЭМГ) можно измерить нейронные стратегии активации мышц. [5] Порог линейной силы относится к показателю размера двигательного нейрона, используемому для проверки принципа размера. Это проверяется путем определения порога рекрутирования двигательной единицы во время изометрического сокращения, при котором сила постепенно увеличивается. Двигательные единицы, рекрутируемые с низкой силой (низкопороговые единицы), как правило, представляют собой небольшие двигательные единицы, тогда как высокопороговые единицы задействуются, когда необходимы более высокие силы, и задействуют более крупные мотонейроны. [6] Они, как правило, имеют более короткое время сокращения, чем более мелкие единицы. Количество дополнительных двигательных единиц, задействованных во время данного приращения силы, резко снижается при высоких уровнях произвольной силы. Это говорит о том, что, хотя подразделения с высоким порогом создают большее напряжение, вклад вербовки в увеличение добровольной силы снижается при более высоких уровнях силы.

При необходимости максимальное количество двигательных единиц в мышце может быть задействовано одновременно, создавая максимальную силу сокращения этой мышцы, но это не может длиться очень долго из-за потребности в энергии для поддержания сокращения. Чтобы предотвратить полное утомление мышц, двигательные единицы, как правило, не активны одновременно, а вместо этого некоторые двигательные единицы отдыхают, в то время как другие активны, что обеспечивает более длительные мышечные сокращения. Нервная система использует рекрутирование как механизм эффективного использования скелетных мышц. [7]

Чтобы проверить стимуляцию двигательных единиц, электроды помещаются внеклеточно на кожу и применяется внутримышечная стимуляция. После стимуляции двигательной единицы ее пульс регистрируется электродом и отображается в виде потенциала действия , известного как потенциал действия двигательной единицы (MUAP). Когда в течение короткого интервала времени регистрируется несколько MUAP, затем регистрируется последовательность потенциалов действия двигательной единицы (MUAPT). Время между этими импульсами известно как межимпульсный интервал (IPI). [8] При медицинском электродиагностическом тестировании пациента со слабостью тщательный анализ размера, формы и характера рекрутирования MUAP может помочь отличить миопатию от нейропатии .

Типы двигательных единиц (позвоночные)

Двигательные единицы обычно классифицируются на основе сходства между несколькими факторами:

FF — быстрая утомляемость — высокая сила, быстрая скорость сокращения, но утомление за несколько секунд.
FR — устойчивость к быстрой усталости — средняя сила, устойчивость к усталости — высокая скорость сжатия и устойчивость к усталости.
FI — Fast промежуточный — промежуточный между FF и FR.
S или SO — Медленный (окислительный) — низкая сила, более медленная скорость сокращения, высокая устойчивость к утомлению.
Обычно они обозначают волокна как:
I (Медленно-окислительный, SO) — Низкое гликолитическое и высокое окислительное присутствие. Низкая миозиновая АТФаза, чувствительная к щелочам.
IIa (Быстрая окислительная/гликолитическая, FOG) [11] — Высокое присутствие гликолитической, окислительной и миозиновой АТФазы, чувствительной к кислоте.
IIb (быстрый гликолитический, FG) — высокое присутствие гликолитической и миозиновой АТФазы, чувствительной к кислоте. Низкое окислительное присутствие.
IIi — волокна, промежуточные между IIa и IIb.
Гистохимический и физиологический типы соответствуют следующим образом:
S и тип I, FR и тип IIa, FF и тип IIb, FI и IIi.
Иммуногистохимические типы следующие: тип IIa, IIb и медленный соответствуют гистохимическим типам IIa, IIb и медленным (тип I):
Таблица воспроизведена из [12]
В настоящее время известно около 15 различных типов генов MHC, распознаваемых в мышцах, только некоторые из которых могут экспрессироваться в одном мышечном волокне. Эти гены образуют один из примерно 18 классов генов миозина, идентифицированных как класс II , который не следует путать с миозинами типа II , идентифицированными с помощью иммуногистохимии. Экспрессия нескольких генов MHC в одном мышечном волокне является примером полиморфизма . [13] Относительная экспрессия этих типов миозина определяется частично генетикой, а частично другими биологическими факторами, такими как активность, иннервация и гормоны. [14]

Таким образом, типизация двигательных единиц прошла множество стадий и достигла точки, когда стало известно, что мышечные волокна содержат различные смеси нескольких типов миозина, которые нелегко классифицировать по конкретным группам волокон. Три (или четыре) классических типа волокон представляют собой пики в распределении свойств мышечных волокон, каждый из которых определяется общей биохимией волокон.

Оценки показателей иннервации двигательных единиц мышц человека:

Таблица воспроизведена из Карпати (2010) [16]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Бухталь, Ф; Х. Шмальбрух (1 января 1980 г.). «Двигательная единица мышцы млекопитающих». Физиологические обзоры . 60 (1): 90–142. doi :10.1152/physrev.1980.60.1.90. ПМИД  6766557.
  2. ^ Кандел, Эрик (2013). Принципы нейронауки, 5-е изд . МакГроу-Хилл, Нью-Йорк. п. 768. ИСБН 978-0-07-139011-8.
  3. ^ Милнер-Браун Х.С., Штейн Р.Б., Йемм Р. (сентябрь 1973 г.). «Упорядоченное задействование двигательных единиц человека во время произвольных изометрических сокращений». Дж. Физиол . 230 (2): 359–70. doi : 10.1113/jphysicalol.1973.sp010192. ПМЦ 1350367 . ПМИД  4350770. 
  4. ^ Робинсон Р. (февраль 2009 г.). «В мышцах млекопитающих аксональная проводка проходит удивительным образом». ПЛОС Биол . 7 (2): e1000050. дои : 10.1371/journal.pbio.1000050 . ПМЦ 2637923 . ПМИД  20076726. 
  5. ^ Фарина, Дарио; Мерлетти Р; Енока Р.М. (2004). «Извлечение нейронных стратегий из поверхностной ЭМГ». Журнал прикладной физиологии . 96 (4): 1486–1495. doi :10.1152/japplphysol.01070.2003. ПМИД  15016793.
  6. ^ Шпигель К.М.; Страттон Дж.; Берк-младший; Глендиннинг Д.С.; Енока Р.М. (ноябрь 2012 г.). «Влияние возраста на оценку активации двигательных единиц мышцы руки человека». Экспериментальная физиология . 81 (5): 805–819. doi : 10.1113/expphysicalol.1996.sp003978 . PMID  8889479. S2CID  29034955.
  7. ^  В эту статью включен текст, доступный по лицензии CC BY 4.0. Беттс, Дж. Гордон; Дезе, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Мудро, Джеймс; Уомбл, Марк Д; Янг, Келли А. (14 мая 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 10.3. Сокращение и расслабление мышечных волокон. ISBN 978-1-947172-04-3.
  8. ^ Де Лука, Карло; Уильям Дж. Форрест (декабрь 1972 г.). «Некоторые свойства потенциальных поездов действия двигательных единиц, зарегистрированных во время изометрических сокращений постоянной силы у человека». Кибернетик . 12 (3): 160–168. дои : 10.1007/bf00289169. PMID  4712973. S2CID  11373497.
  9. ^ аб Берк Р.Э., Левин Д.Н., Цаирис П., Заяк Ф.Е. (ноябрь 1973 г.). «Физиологические типы и гистохимические профили двигательных единиц икроножной мышцы кошки». Дж. Физиол . 234 (3): 723–48. doi : 10.1113/jphysicalol.1973.sp010369. ПМЦ 1350696 . ПМИД  4148752. 
  10. ^ Коллатос Т.К., Эдгертон В.Р., Смит Дж.Л., Боттерман Б.Р. (ноябрь 1977 г.). «Сократительные свойства и состав типов волокон сгибателей и разгибателей локтевого сустава кошки: значение для контроля движений». Дж. Нейрофизиология . 40 (6): 1292–300. дои : 10.1152/jn.1977.40.6.1292. ПМИД  925731.
  11. ^ Альтшулер Д.; Уэлч К.; Чо Б.; Уэлч Д.; Лин А.; Дикинсон В.; Дикинсон М. (апрель 2010 г.). «Нейромышечный контроль кинематики взмахов крыльев колибри Анны». Журнал экспериментальной биологии . 213 (Часть 14): 2507–2514. дои : 10.1242/jeb.043497. ПМЦ 2892424 . ПМИД  20581280. 
  12. ^ аб Скьяффино С., Реджани С. (август 1994 г.). «Изоформы миозина в скелетных мышцах млекопитающих». Дж. Прил. Физиол . 77 (2): 493–501. дои : 10.1152/яп.1994.77.2.493. ПМИД  8002492.
  13. ^ ab Кайоццо В.Дж., Бейкер М.Дж., Хуан К., Чжоу Х, Ву Ю.З., Болдуин К.М. (сентябрь 2003 г.). «Полиморфизм тяжелой цепи миозина одного волокна: сколько закономерностей и в каких пропорциях?». Являюсь. Дж. Физиол. Регул. Интегр. Комп. Физиол . 285 (3): 570–80 рандов. дои : 10.1152/ajpregu.00646.2002. PMID  12738613. S2CID  860317.
  14. ^ Болдуин К.М., Хаддад Ф. (январь 2001 г.). «Влияние различных парадигм активности и бездействия на экспрессию генов тяжелой цепи миозина в поперечнополосатых мышцах». Дж. Прил. Физиол . 90 (1): 345–57. дои : 10.1152/яп.2001.90.1.345. PMID  11133928. S2CID  9677583.
  15. ^ abcd Файнштейн, Бертрам; Линдегорд, Бенгт; Найман, Эберхард; Вольфарт, Гуннар (18 июня 2008 г.). «Морфологические исследования двигательных единиц нормальных мышц человека». Акта Анатомика . 23 (2): 127–142. дои : 10.1159/000140989. ISSN  0001-5180. ПМИД  14349537.
  16. ^ Карпати, Джордж (2010). Заболевания произвольных мышц (PDF) . Издательство Кембриджского университета. п. 7. ISBN 9780521876292.сослался на Файнштейна, Б.; Линдегард, Б; Найман, Э; Вольфарт, Г (1955). «Морфологические исследования двигательных единиц в нормальных мышцах человека». Акта Анат (Базель) . 23 (2): 127–142. дои : 10.1159/000140989. ПМИД  14349537.

Внешние ссылки