В эволюционной биологии развития инверсия относится к гипотезе о том, что в ходе эволюции животных структуры вдоль дорсовентральной (ДВ) оси приняли ориентацию, противоположную ориентации предковой формы.
Инверсия была впервые отмечена в 1822 году французским зоологом Этьеном Жоффруа Сент-Илером , когда он препарировал рака ( членистоногое ) и сравнил его с планом тела позвоночного . Идея подверглась резкой критике, но периодически всплывала и теперь поддерживается некоторыми молекулярными эмбриологами.
Еще в 1822 году французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер отметил, что организация дорсальных и вентральных структур у членистоногих противоположна таковой у млекопитающих . Пять десятилетий спустя, в свете теории Дарвина о «происхождении с модификацией», немецкий зоолог Антон Дорн предположил, что эти группы произошли от общего предка , который обладал планом тела, похожим на таковой у современных кольчатых червей с брюшной нервной цепочкой и дорсальным сердцем. [1] В то время как это расположение сохраняется у членистоногих и других первичноротых , у хордовых вторичноротых нервная цепочка расположена дорсально, а сердце — вентрально. Гипотеза инверсии каждый раз, когда она была предложена, встречалась с презрительной критикой и периодически всплывала и отвергалась. [1] Однако некоторые современные молекулярные эмбриологи предполагают, что недавние открытия подтверждают идею инверсии.
.png/1280px-Ptychodera_flava_in_New_Caledonia,_from_Encyclopaedia_Britannica_(1911).png)
В дополнение к простому наблюдению, что дорсовентральные оси первичноротых и хордовых кажутся инвертированными по отношению друг к другу, молекулярная биология предоставляет некоторую поддержку гипотезе инверсии. Наиболее примечательное доказательство исходит из анализа генов, участвующих в установлении оси DV в этих двух группах. [2] У плодовой мушки Drosophila melanogaster , а также у других первичноротых, член семейства трансформирующих факторов роста β-типа ( TGF-β ) decapentaplegic ( dpp ) экспрессируется дорсально и, как полагают, подавляет нейронную судьбу. На вентральной стороне эмбриона экспрессируется ингибитор dpp , короткая гаструляция ( sog ), что позволяет нервной ткани формироваться вентрально. У хордовых гомолог dpp BMP-4 экспрессируется в предполагаемой вентральной (не нервной) части эмбриона, в то время как несколько sog -подобных ингибиторов BMP ( Chordin , Noggin , Follistatin ) экспрессируются дорсально. [1]
Другие гены паттернирования также показывают консервативные домены экспрессии. Гены нейронного паттернирования vnd , ind , msh и netrin экспрессируются в вентральных нервных клетках дрозофилы и срединной мезектодерме. Хордовые гомологи этих генов, NK2 , Gsh1/2, Msx1/3 и Netrin , экспрессируются в дорсальной нервной трубке . Кроме того, ген tinman/Nkx2-5 экспрессируется очень рано в клетках, которые станут сердцем как у дрозофилы (дорсально), так и у хордовых (вентрально). [1]
Дополнительные данные получены в ходе работы над развитием полихеты Platynereis dumerilii , другого первичноротого. Даже больше, чем у Drosophila , его модель развития центральной нервной системы поразительно похожа на таковую у позвоночных, но инвертирована. [3] Также имеются доказательства лево-правой асимметрии. У позвоночных животных имеется высококонсервативный сигнальный путь Nodal , который действует на левой стороне тела, определяя лево-правую асимметрию внутренних органов. У морских ежей такой же сигнальный путь, но он действует на правой стороне тела. [4] Было даже показано, что противоположный правосторонний сигнал для регулирования лево-правой асимметрии у позвоночных, то есть сигнальный путь BMP, активируется на левой стороне личинки морского ежа, [5] что предполагает осевую инверсию во время эволюции от базального вторичноротого к хордовому, такому как ланцетник . Узелковый сигнальный путь у ланцетника находится на левой стороне эмбриона, что соответствует ситуации с позвоночными. [6] Морские ежи, как и другие иглокожие, имеют радиально-симметричных взрослых особей, но билатерально -симметричных личинок. Поскольку морские ежи являются вторичноротыми, это предполагает, что предковый вторичноротый разделял свою ориентацию с первичноротыми, и что дорсовентральная инверсия возникла у некоторых предковых хордовых.
Есть данные, что беспозвоночные хордовые также инвертированы. Личинки асцидий имеют дорсальный рот, как и следовало ожидать при инверсии. [7] У амфиоксуса есть странная особенность: его рот появляется с левой стороны и мигрирует на брюшную сторону. [8] Биолог Терстон Лакалли предполагает, что это может быть повторением миграции рта с дорсальной на брюшную сторону у протохордовых. [9]
Некоторые биологи предположили, что полухордовые (в частности, кишечнодышащие ) могут представлять собой промежуточный план тела в эволюции «перевернутого» состояния хордовых. [10] Хотя они считаются вторичноротыми, дорсовентральная ось полухордовых сохраняет черты как первичноротых, так и хордовых. Например, кишечнодышащие имеют эктодермально полученный дорсальный нервный тяж в области воротника, который, как предполагается, гомологичен нервной трубке хордовых. Однако у них также есть вентральный нервный тяж и дорсальный сократительный сосуд, похожие на таковые у первичноротых. [10] Кроме того, относительное положение других «промежуточных» структур у полухордовых, таких как печеночные органы и вентральный пигохорд, который, как предполагается, гомологичен определяющей хордовых хорде , [ 11] сохраняется, но переворачивается. Нюблер-Юнг и Арендт утверждают, что основным нововведением в линии хордовых было исчезновение рта на нервной стороне (как у полухордовых, членистоногих и кольчатых червей) и развитие нового рта на не-нервной вентральной стороне. [10]
Хотя идея инверсии дорсовентральной оси, по-видимому, подтверждается морфологическими и молекулярными данными, другие предложили альтернативные правдоподобные гипотезы (рассмотренные в Gerhart 2000). [1] Одно из предположений гипотезы инверсии заключается в том, что общий предок первичноротых и хордовых уже обладал организованной центральной нервной системой, расположенной на одном полюсе дорсовентральной оси. В качестве альтернативы этот предок мог обладать только диффузной нервной сетью или несколькими пучками нервной ткани без отчетливой дорсовентральной локализации. [1] [12] Это означало бы, что кажущаяся инверсия была просто результатом концентрации центральной нервной системы на противоположных полюсах независимо в линиях, ведущих к первичноротым и хордовым. Лакалли (1996) предложил сценарий, в котором у предка было единственное отверстие в пищеварительную систему, и что нейральные и ненейральные рты возникли независимо у первичноротых и хордовых, соответственно. [13] Согласно этой гипотезе, нет необходимости в инверсии.
Мартиндейл и Генри предлагают предка, похожего на гребневика (двулучевого, а не двустороннего) с концентрированным нервным тяжем и двумя анальными порами на противоположных сторонах животного в дополнение к терминальному отверстию кишечника. [1] [14] Если бы одна из этих пор стала ртом у первичноротых, а другая стала ртом у вторичноротых, это также исключило бы инверсию. Другая альтернатива, предложенная фон Сальвини-Плавеном, утверждает, что у предка была двухчастная нервная система — одна часть концентрированная, другая диффузная. Нервные системы потомков первичноротых и вторичноротых этого предка могли возникнуть независимо из этих двух отдельных частей. [1] [15]
Теория осевого скручивания предполагает, что не все тело, а только передняя часть головы перевернута. [16] [17] Эти теории Кинсборна [16] и де Люссане и Оссе [17] также объясняют наличие зрительного перекреста у позвоночных и контралатеральную организацию переднего мозга . Одна из этих теорий [17] подтверждается данными об развитии и даже объясняет асимметричную организацию сердца и кишечника . [ 18]