Индекс площади листьев ( LAI ) — безразмерная величина , характеризующая растительный покров . Он определяется как односторонняя зеленая площадь листьев на единицу площади поверхности земли ( LAI = площадь листьев / площадь земли, м 2 / м 2 ) в широколиственных пологах . [1] Для хвойных деревьев используются три определения LAI:
Определение «половина общей площади листа» относится к биологическим процессам, таким как газообмен, тогда как определение «проецируемая площадь листа» было проигнорировано, поскольку проекция данной площади в одном направлении может отличаться в другом направлении, когда листья не плоские, толстые или не имеют трехмерной формы. Более того, «площадь поверхности земли» специально определяется как «горизонтальная площадь поверхности земли» для уточнения LAI на наклонной поверхности. Определение «половина общей площади листа на единицу горизонтальной площади поверхности земли» подходит для всех видов листьев и плоских или наклонных поверхностей. [4]
Индекс листовой поверхности (LAI) выражает площадь листа на единицу площади поверхности земли или ствола растения и обычно используется в качестве индикатора скорости роста растения. LAI — это сложная переменная, которая относится не только к размеру полога, но и к его плотности, а также к углу, под которым листья ориентированы по отношению друг к другу и к источникам света. Кроме того, LAI меняется в зависимости от сезонных изменений в активности растений [5] и обычно имеет наивысшее значение весной, когда образуются новые листья, и наименьшее — в конце лета или начале осени, когда листья стареют (и могут опадать). Изучение LAI называется «филлометрией». [6]
LAI является мерой общей площади листьев на единицу площади земли и напрямую связана с количеством света, которое может быть перехвачено растениями. Это важная переменная, используемая для прогнозирования первичной фотосинтетической продукции , эвапотранспирации и в качестве справочного инструмента для роста сельскохозяйственных культур . Таким образом, LAI играет существенную роль в теоретической экологии производства . Была установлена обратная экспоненциальная зависимость между LAI и улавливанием света, которая линейно пропорциональна скорости первичной продукции: [ необходима цитата ] [7] [8]
где P max обозначает максимальную первичную продукцию и обозначает коэффициент роста, специфичный для конкретной культуры . Эта обратная экспоненциальная функция называется функцией первичной продукции .
LAI варьируется от 0 (голая земля) до более 10 (густые хвойные леса). [9]
LAI можно определить напрямую, взяв статистически значимый образец листвы из растительного полога , измерив площадь листвы на выборочном участке и разделив ее на площадь поверхности земли участка. Косвенные методы измеряют геометрию полога или затухание света и связывают это с LAI. [10]
Прямые методы можно легко применять к листопадным видам, собирая листья во время листопада в ловушки определенной площади, распределенные под пологом. Площадь собранных листьев можно измерить с помощью измерителя площади листьев или сканера изображений и программного обеспечения для анализа изображений (ImageJ) и мобильных приложений (Leafscan, Petiole Pro, Easy Leaf Area). Затем измеренную площадь листьев можно разделить на площадь ловушек для получения LAI. В качестве альтернативы площадь листьев можно измерить на подвыборке собранных листьев и связать с сухой массой листьев (например, с помощью Удельной площади листьев , SLA см2 / г). Таким образом, нет необходимости измерять площадь всех листьев по одному, а взвешивать собранные листья после сушки (при 60–80 °C в течение 48 ч). Сухая масса листьев, умноженная на удельную площадь листьев, преобразуется в площадь листьев.
Прямые методы для вечнозеленых видов обязательно являются деструктивными. Однако они широко используются в сельскохозяйственных культурах и пастбищах путем сбора растительности и измерения площади листьев в пределах определенной площади поверхности земли. Очень сложно (и неэтично) применять такие деструктивные методы в природных экосистемах, особенно в лесах вечнозеленых пород деревьев. Лесники разработали методы, которые определяют площадь листьев в вечнозеленых лесах через аллометрические отношения.
Из-за трудностей и ограничений прямых методов оценки LAI они в основном используются в качестве справочных для косвенных методов, которые проще и быстрее применять.
Косвенные методы оценки LAI in situ можно условно разделить как минимум на три категории:
Из-за субъективности и трудозатрат первого метода обычно предпочтительны косвенные бесконтактные измерения. Бесконтактные инструменты LAI, такие как полусферическая фотография , анализатор растительного покрова Hemiview от Delta-T Devices, анализатор растительного покрова CI-110 [1] от CID Bio-Science, анализатор растительного покрова LAI-2200 [2] от LI-COR Biosciences и септометр LAI LP-80 [3] от Decagon Devices , измеряют LAI неразрушающим способом. Методы полусферической фотографии оценивают LAI и другие атрибуты структуры полога путем анализа направленных вверх фотографий «рыбий глаз» , сделанных под растительным пологом. LAI-2200 вычисляет LAI и другие атрибуты структуры полога на основе измерений солнечного излучения, выполненных с помощью широкоугольного оптического датчика. Измерения, выполненные выше и ниже полога, используются для определения перехвата света пологом под пятью углами, из которых вычисляется LAI с использованием модели переноса излучения в растительном пологе на основе закона Бера . LP-80 вычисляет LAI посредством измерения разницы между уровнями освещенности над пологом и на уровне земли, а также с учетом распределения угла наклона листьев, солнечного зенитного угла и коэффициента затухания растений. Такие косвенные методы, где LAI рассчитывается на основе наблюдений за другими переменными (геометрия полога, перехват света, длина и ширина листа [13] и т. д.), как правило, быстрее, поддаются автоматизации и, таким образом, позволяют получать большее количество пространственных выборок. Из соображений удобства по сравнению с прямыми (деструктивными) методами эти инструменты становятся все более и более важными.
Недостатком прямого метода является его деструктивность, длительность и дороговизна, особенно если исследуемая территория очень большая.
Недостатком косвенного метода является то, что в некоторых случаях он может недооценивать значение LAI в очень густых пологах, поскольку он не учитывает листья, которые лежат друг на друге и по сути действуют как один лист согласно теоретическим моделям LAI. [14] [15] Незнание неслучайности внутри пологов может привести к недооценке LAI до 25%, введение распределения длины пути в косвенный метод может повысить точность измерения LAI. [16] Косвенная оценка LAI также чувствительна к методам анализа данных выбора. [17]