Индекс площади листа ( LAI ) — безразмерная величина , характеризующая кроны растений . Он определяется как площадь односторонней зеленой листвы на единицу площади поверхности земли ( LAI = площадь листа / площадь земли, м 2 / м 2 ) в широколиственных кронах . [1] Для хвойных деревьев использовались три определения LAI:
Определение «половина общей площади листа» относится к биологическим процессам, таким как газообмен, тогда как определение «проецируемая площадь листа» не принималось во внимание, поскольку проекция данной площади в одном направлении может отличаться в другом направлении, когда листья не плоские. толстые или трехмерные. Более того, «площадь поверхности земли» конкретно определяется как «площадь горизонтальной поверхности земли», чтобы уточнить LAI на наклонной поверхности. Определение «половина общей площади листьев на единицу горизонтальной поверхности земли» подходит для всех типов листьев, а также плоских или наклонных поверхностей. [4]
Индекс площади листьев (LAI) выражает площадь листьев на единицу площади поверхности земли или ствола растения и обычно используется в качестве показателя скорости роста растения. LAI — сложная переменная, которая связана не только с размером кроны, но и с ее плотностью, а также с углом, под которым листья ориентированы по отношению друг к другу и к источникам света. Кроме того, LAI варьируется в зависимости от сезонных изменений активности растений [5] и обычно является самым высоким весной, когда появляются новые листья, и самым низким в конце лета или начале осени, когда листья стареют (и могут опадать). Исследование LAI называется «филлометрией». [6]
LAI — это мера общей площади листьев на единицу площади земли, которая напрямую связана с количеством света, который могут улавливать растения. Это важная переменная, используемая для прогнозирования первичной фотосинтетической продукции , суммарного испарения, а также в качестве справочного инструмента для роста сельскохозяйственных культур . Таким образом, LAI играет важную роль в теоретической производственной экологии . Установлена обратная экспоненциальная зависимость между LAI и перехватом света, которая линейно пропорциональна скорости первичного производства: [ нужна ссылка ] [7] [8]
где P max обозначает максимальную первичную продукцию и обозначает коэффициент роста конкретной культуры . Эта обратная показательная функция называется первичной производственной функцией .
LAI варьируется от 0 (голая земля) до более 10 (густые хвойные леса). [9]
LAI можно определить напрямую, взяв статистически значимый образец листвы из кроны растения , измерив площадь листьев на пробной площади и разделив ее на площадь земельной поверхности участка. Косвенные методы измеряют геометрию кроны или ослабление света и соотносят их с LAI. [10]
Прямые методы можно легко применить к лиственным породам путем сбора листьев во время листопада в ловушки определенной площади, расположенные под пологом. Площадь собранных листьев можно измерить с помощью измерителя площади листьев или сканера изображений и программного обеспечения для анализа изображений (ImageJ) и мобильных приложений (Leafscan, Petiole Pro, Easy Leaf Area). Затем измеренную площадь листьев можно разделить на площадь ловушек для получения LAI. Альтернативно, площадь листьев может быть измерена на подвыборке собранных листьев и связана с сухой массой листьев (например, через удельную площадь листьев , SLA см 2 /г). Таким образом, не обязательно измерять площадь всех листьев по одному, а взвешивать собранные листья после сушки (при 60–80 °С в течение 48 ч). Сухая масса листа, умноженная на удельную площадь листа, преобразуется в площадь листа.
Прямые методы в отношении вечнозеленых видов обязательно разрушительны. Тем не менее, они широко используются при выращивании сельскохозяйственных культур и на пастбищах путем сбора растительности и измерения площади листьев на определенной площади поверхности земли. Очень сложно (и неэтично) применять такие разрушительные методы в природных экосистемах, особенно в лесах вечнозеленых пород деревьев. Лесники разработали методы определения площади листьев в вечнозеленых лесах с помощью аллометрических соотношений.
Из-за трудностей и ограничений прямых методов оценки LAI они в основном используются в качестве эталона для косвенных методов, которые проще и быстрее применять.
Косвенные методы оценки LAI на месте можно условно разделить как минимум на три категории:
Из-за субъективности и трудоемкости первого метода обычно предпочтительны непрямые бесконтактные измерения. Бесконтактные инструменты LAI, такие как полусферическая фотография , анализатор растительного покрова Hemiview от Delta-T Devices, анализатор растительного покрова CI-110 [1] от CID Bio-Science, анализатор растительного покрова LAI-2200 [2] от LI-COR Biosciences и цептометр LAI LP-80 [3] от Decagon Devices измеряют LAI неразрушающим способом. Методы полусферической фотографии оценивают LAI и другие атрибуты структуры кроны на основе анализа фотографий «рыбий глаз» , обращенных вверх, сделанных под кроной растения. LAI-2200 рассчитывает LAI и другие характеристики структуры навеса на основе измерений солнечной радиации, выполненных с помощью широкоугольного оптического датчика. Измерения, выполненные над и под пологом, используются для определения перехвата света навесом под пятью углами, на основании чего рассчитывается LAI с использованием модели переноса излучения в растительном пологе, основанной на законе Бера . LP-80 рассчитывает LAI посредством измерения разницы между уровнями освещенности над кроной и на уровне земли, а также с учетом угла наклона листьев, угла зенита солнца и коэффициента вымирания растений. Такие косвенные методы, где LAI рассчитывается на основе наблюдений за другими переменными (геометрия кроны, светопреломление, длина и ширина листа, [13] и т. д.), как правило, быстрее, поддаются автоматизации и тем самым позволяют получить большее количество пространственных выборок. чтобы получить. По соображениям удобства по сравнению с прямыми (деструктивными) методами эти инструменты становятся все более важными.
Недостатком прямого метода является то, что он разрушительен, трудоемок и дорог, особенно если область исследования очень велика.
Недостатком косвенного метода является то, что в некоторых случаях он может занижать значение LAI в очень густых пологах, поскольку не учитывает листья, лежащие друг на друге, и по существу действует как один лист согласно теоретическим моделям LAI. [14] [15] Игнорирование неслучайности внутри навесов может привести к недооценке LAI до 25%, введение распределения длины пути в косвенном методе может повысить точность измерения LAI. [16] Косвенная оценка LAI также чувствительна к выбранным методам анализа данных. [17]