Ypresiomyrma — вымерший род муравьевв подсемействе Myrmeciinae , описанный в 2006 году. Описано четыре вида: один вид с острова Фур в Дании, два из ископаемых слоев Мак-Эби в Британской Колумбии , Канада, и четвертый из ископаемых местонахождения Большая Светловодная в России. Королевы этого рода крупные, мандибулы удлиненные, глаза хорошо развиты; также присутствует жало. Поведение этих муравьев было похоже на поведение современных муравьев Myrmeciinae, например, они в одиночку добывают членистоногих и никогда не оставляют феромонных следов. Крылатые муравьи были плохими летунами из-за своего размера, и птицы и животные, скорее всего, охотились на этих муравьев. Ypresiomyrma не отнесен ни к одной трибе, а вместо этого обычно рассматривается как incertae sedis внутри Myrmeciinae. Однако некоторые авторы полагают, что Ypresiomyrma следует отнести к incertae sedis внутри семейства Formicidae.
Ископаемые останки Ypresiomyrma были впервые изучены и описаны Брюсом Арчибальдом, Стефаном Кавером и Корри Моро из Музея сравнительной зоологии в Кембридже, штат Массачусетс . [1] Они опубликовали свое описание рода и вида в 2006 году в статье журнала Annals of the Entomological Society of America . [2] Название рода представляет собой комбинацию Ypresian , что указывает на возраст образцов, и греческого myrmex , что означает «муравей». [3] Минимальный возраст окаменелостей составляет приблизительно от 54,5 до 55,5 миллионов лет. [4] [5]
Наряду с описанием рода, статья содержала описания типовых видов Ypresiomyrma orbiculata и Ypresiomyrma bartleti , оба из формации McAbee Fossil Beds Tranquille в Британской Колумбии, части эоценовой системы озер Оканаган Хайлендс. Арчибальд, Кавер и Моро также включили переописание датского вида Pachycondyla rebekkae под новым названием Ypresiomyrma rebekkae . [2] Четвертый вид, Ypresiomyrma orientalis, был описан в 2015 году. [6]
Арчибальд и коллеги изначально классифицировали Ypresiomyrma как incertae sedis (лат. «неопределенного размещения») в подсемействе муравьев Myrmeciinae , поскольку муравьи не могли быть идентифицированы ни на одном уровне трибы . Однако в статье 2008 года Чезаре Барони Урбани из Базельского университета , Швейцария, выражалось сомнение в том, что представители Ypresiomyrma были вообще муравьями. Он отмечает, что развитие скуловой области (области между сложными глазами и мандибулами) было иным и не редуцированным, поскольку редуцированная скуловая область является синапоморфной (ключевой диагностический признак) у Myrmeciinae. Барони Урбани далее отмечает, что форму антенн у типового вида невозможно было правильно определить, что делает ее истинное размещение в пределах Formicidae неопределенным. Однако антенны Y. rebekkae имеют удлиненный черешок , что означает, что ископаемое определенно является муравьем, поскольку эта особенность является ключевым диагностическим признаком для Formicidae. В связи с этим Барони Урбани считал, что Ypresiomyrma можно уверенно классифицировать только как incertae sedis в пределах семейства Formicidae. [7] [8] В последующем отчете российского палеоэнтомолога Геннадия М. Длусского, описывающего новых мирмецин, была принята классификация Арчибальда и коллег без упоминания комментариев Барони Урбани. [9]
Следующая кладограмма, созданная Арчибальдом и коллегами , показывает возможное филогенетическое положение Ypresiomyrma среди некоторых муравьев подсемейства Myrmeciinae. Род может быть тесно связан с другими вымершими родами Myrmeciinae, включая Avitomyrmex и Macabeemyrma , а также с существующим Nothomyrmecia macrops . [10]
Есть несколько характеристик, которые отличают Ypresiomyrma от других родов муравьев. Талия , соединяющая грудь и брюшко у Ypresiomyrma , состоит из одного сегмента. Голова у каждого вида различается по форме, а мандибулы имеют отчетливую треугольную форму и короче головной капсулы с восемью-двенадцатью зубами, хотя они удлиненные. Королевы рода крупные, размером более 20 миллиметров (0,79 дюйма). Другие характеристики включают большие, хорошо развитые глаза, округлую спинку проподеума и заметное жало. [3]
Y. orbiculata был описан по одной части и компоновочной окаменелости, найденной в среднем ипрейских ископаемых слоях Мак-Эби, группа Камлупс, недалеко от Кэш-Крик, Британская Колумбия . Типовые образцы, пронумерованные UCCIPR L-18 F-749 и UCCIPR L-18 F-750 для части и компоновки, в настоящее время хранятся в палеоэнтомологических коллекциях , размещенных в Университете Томпсон-Риверс в Камлупсе, Британская Колумбия . [3] Арчибальд, Кавер и Моро придумали видовой эпитет от латинского « orbiculatus », что означает «округлый» или «круглый», в отношении формы головы. Вид отличается от двух других видов Ypresiomyrma своей заметно округлой головной капсулой и формой черешка , который имеет плавно наклонную выпуклую форму с узлом в центре. Черешок похож на Prionomyrmex janzeni , а проподеум круглый. Королева, по оценкам, была приблизительно 25 миллиметров (0,98 дюйма). [3] Сложные глаза большие и овальной формы, но усики не могут быть описаны из-за плохой сохранности. Мандибулы большие, содержат от семи до восьми зубов. Также присутствует хорошо развитое жало. [11]
Второй вид, описанный из ископаемых слоев Мак-Эби, — это Y. bartleti , который, как и Y. orbiculata , известен по единственному образцу королевы. Часть голотипа и аналог включены в коллекции Геологической службы Канады в Оттаве как GSC 127632a и GSC 127632b. [12] Форма головы субтреугольная, что отличает ее от Y. orbiculata , и, по оценкам, на 20 миллиметров (0,79 дюйма) она меньше, чем Y. rebekkae . Форма черешка у Y. bartleti отличается от обоих других видов. Видовой эпитет был выбран в честь Рода Бартлетта, который собрал образец, и в честь его работы с Палеонтологическим обществом Ванкувера и Палеонтологическим альянсом Британской Колумбии. [12] Усики не сохранились, и глаза не различимы. Мандибулы имеют около десяти или меньше зубов. Передние крылья королевы сохранились слабо, а части ног сохранились и разъединены . [12] Некоторые части брюшка деформированы, и образец выглядит раздавленным, но общая морфология этого вида оправдывает его размещение в Myrmeciinae. [11] Неописанная рабочая особь в форме рода Myrmeciites , возможно, является муравьем Y. bartleti , но это не может быть подтверждено из-за его плохой сохранности. [13]
Этот вид известен по более чем 100 образцам, собранным из самых ранних ипрских формаций Ølst и Fur , найденных в известняковых породах. [14] [15] [16] Образцы были впервые изучены и описаны Йесом Растом и Н. Мёллером Андерсеном в 1999 году, и они назвали вид в честь Ребекки Мадсен, которая собрала типовой образец в сентябре 1994 года. Описанные голотип и паратип королевы хорошо сохранились, хотя ноги отсутствуют; часть и аналог, GMUC No. 1995 8B и GMUC No. 1995 8A, хранятся в Геологическом музее Копенгагенского университета . [17] В то время Раст и Андерсен поместили вид в современный род понерин Pachycondyla на основе формы брюшного сегмента VI и отсутствия зубов на нижних челюстях. Арчибальд, Кавер и Моро переместили вид в Ypresiomyrma на основании сходства с видом McAbee, формы брюшного сегмента III, которая отличается от таковой в родах подсемейства Ponerinae, и морфологии черешка. [12] Y. rebekkae можно отличить от других видов по форме черешка и размеру головы, будучи заметно больше, чем Y. bartleti . Несколько угловатая голова муравьев также отличается, в то время как другие виды имеют округлую голову. [12] Вид известен почти исключительно по королевам, и только один известный самец муравья был отнесен к нему Растом и Андерсеном. [17]
Средняя длина королевы составляет около 25 миллиметров (0,98 дюйма), с крепким телом. [18] Голова круглая, а ширина и длина одинаковы, составляя 4,5 миллиметра (0,18 дюйма). Глаза овальной формы и развиты, расположены около середины головы. Мандибулы треугольные и длинные, с десятью зубцами. Усики длинные с 11 сегментами , а скапус имеет длину 3,4 миллиметра (0,13 дюйма). Мезосома имеет длину 7 миллиметров (0,28 дюйма) и ширину 4,5 миллиметра (0,18 дюйма). Мезосома выпуклая и куполообразная, а переднеспинка короткая. Длина черешка составляет 1,5 миллиметра (0,059 дюйма), а ширина — 2,3 миллиметра (0,091 дюйма), а брюшко вздутое, но это связано с ранним тафономическим процессом (переход разлагающегося организма с течением времени и то, как он становится окаменелым). [18] У окаменелых образцов присутствует хорошо развитое жало. [17]
Из всех собранных образцов известен только один полный самец. Длина тела короче по сравнению с кастой королевы, составляя 25 миллиметров (0,98 дюйма), и он также более тонкий. Голова и мандибулы маленькие, но глаза полностью развиты и большие. Усики не сохранились, и присутствуют только небольшие фрагменты ног. Брюшко меньше и более удлиненное, но гениталии не сохранились. [17]
Y. orientalis был описан по голотипу части и аналога и одиночному компрессионному ископаемому паратипу переднего крыла, найденному на позднеэоценовой стоянке Большая Светловодная в районе Сихотэ-Алиня на Дальнем Востоке России. Типовые образцы с номерами ПИН 3429/1109 для части и аналога и ПИН 3429/1198 в настоящее время хранятся в ископаемых коллекциях Палеонтологического института им. А. А. Борисяка Российской академии наук . [6] Длусский, Расницын и Перфильева придумали видовой эпитет от латинского « orientalis », что означает «восточный», в связи с типовым местонахождением. Вид отличается от Y. rebekkae меньшим размером узла черешка. Хотя нет никаких четких различий между Y. orientalis и двумя видами с высокогорья Оканаган Y. bartleti и Y. orbiculata , ископаемые останки были отнесены к новому виду Длусским, Расницыным и Перфильевой. Это связано с заметной разницей во времени между высокогорьем и Большой Светловодной. Хотя возможная самка неполная, предполагаемая длина тела составляет 17,5 мм (0,69 дюйма), а мезосома крепкая. Переднее крыло имеет закрытые ячейки 1+2r, 3r, rm и mcu, причем 3r удлинена, а 1+2r укорочена и ее длина чуть более чем в два раза больше ширины. [6]
Образ жизни Ypresiomyrma был похож на образ жизни современных муравьев Myrmeciinae. Колонии гнездились в почве или на деревьях, что делало их древесным гнездящимся видом. Рабочие, скорее всего, были одиночными фуражирами, добывая пищу на земле или на низкой растительности и деревьях, охотясь на членистоногих или потребляя нектар. Рабочие, скорее всего, не вербовали и не вели товарищей по гнезду к источникам пищи, а также не оставляли феромонных следов . Муравьи Ypresiomyrma, скорее всего, использовали свои большие глаза для поиска добычи и в навигационных целях. [19]
Обилие собранных королев Ypresiomyrma предполагает, что эти муравьи спаривались в роях, но крылатые были плохими летунами из-за своего большого размера. Морфология мандибул указывает на то, что они были специализированными инструментами для рытья камер в почве или древесине во время основания колонии; их большой размер и распространенность в их географическом ареале означали бы, что они были важным источником пищи для различных птиц и животных палеогена, которые в основном питались насекомыми. [20]
Данные, относящиеся к Ypresiomyrma на Wikispecies