Морская выдра , Enhydra lutris , является представителем семейства куньих , который полностью обитает в воде. Морские выдры являются самыми маленькими из морских млекопитающих , но они также являются самыми ловкими . Морские выдры известны своей способностью использовать камни в качестве наковален или молотков для облегчения доступа к труднодоступным предметам добычи. Кроме того, из тринадцати известных в настоящее время видов выдр, по крайней мере, 10 демонстрируют поведение обращения с камнями, что позволяет предположить, что выдры могут иметь генетическую предрасположенность к манипулированию камнями. [1] Поведение, связанное с использованием инструментов, больше связано с географическим положением, чем с подвидом. Большинство поведенческих исследований было проведено на Enhydra lutris nereis , калифорнийской выдре, а некоторые были проведены на Enhydra lutris kenyoni , аляскинской выдре. Морские выдры часто используют камни в качестве наковален, чтобы раскалывать добычу, и также было замечено, что они разрывают добычу передними лапами. Лежа на спине, выдры разрывают коралловые водоросли , чтобы найти еду среди мусора. [2] Частота использования инструментов сильно различается в зависимости от географических регионов и отдельных выдр. Независимо от частоты, использование инструментов присутствует в поведенческом репертуаре морских выдр и выполняется тогда, когда это наиболее соответствует ситуации. [2]
Невозможно точно определить, когда морские выдры начали постоянно использовать орудия. Предполагается, что в процессе эволюции были отобраны определенные типы поведения, которые привели к этой адаптации. Первый случай использования камня в качестве орудия мог произойти, когда выдра не могла получить доступ к добыче на дне океана и использовала камень, чтобы облегчить доступ к объекту. Аналогично, выдра на поверхности воды могла решить раздавить двух двустворчатых моллюсков друг о друга, столкнувшись с невозможностью раздавить добычу передними конечностями или зубами. [3] Моллюски обитают на скальных образованиях на дне океана, поэтому сбор нескольких камней и моллюсков со дна океана за один нырятельный эпизод и раздавливание объектов вместе на поверхности могло привести к ассоциации камней с раздавливанием раковин пищевых продуктов. [3] Если поведение, выполненное в конфликтной ситуации, привело к открытию добычи, выдра могла попытаться повторить поведение и, следовательно, научилась повторять поведение последовательно. [3]
Морские выдры обычно демонстрируют плавательное поведение, когда они плавают на спине. Особенности, которые облегчают плавание на спине, также облегчают использование орудий. Выдры, которые не используют орудия, все равно питаются на спине. Эта привычка кормиться на поверхности с поднятой грудью облегчает ровную поверхность для размещения камней и ударов предметов друг о друга (1). [3] После того, как одна или несколько выдр обнаружили и постоянно выполняли поведение использования орудий, оно могло распространиться на популяцию соседних выдр путем горизонтального социального обучения. [3]
Поведение, связанное с использованием инструментов, наблюдается у млекопитающих, у которых взрослые особи и их потомство имеют тесные связи. У матерей-выдр рождается по одному детенышу, а детеныши морских выдр зависят от своих матерей в среднем от 6 до 7 месяцев. Очень молодые детеныши не умеют плавать или нырять из-за своего натального мехового покрытия, поэтому они должны быть постоянно прикреплены к матерям. Поэтому детеныши выдр получают безраздельное внимание от своих матерей в течение длительных периодов времени.
Аналогично, молодые выдры, как наблюдалось, исключительно активны, любопытны и игривы. Отбор мог благоприятствовать определенным видам манипулятивной игры. [3]
Морские выдры принадлежат к отряду Carnivora , члены которого обладают типичными хищными зубами, или режущими хищными зубами . Это лезвиеобразные зубы, образованные верхним премоляром и нижним моляром . Морские выдры заменили свои хищные зубы бунодонтными постклыками, чтобы улучшить способность дробить пищу. [4] Эти зубы благоприятствуют рациону из водных беспозвоночных , что имеет решающее значение для выживания выдры в воде.
Морские выдры также принадлежат к семейству Mustelidae . По сравнению с другими куньими, такими как речная выдра , ласки и норки , морская выдра демонстрирует особую анатомию задних конечностей , которая может способствовать движению и устойчивости на поверхности воды, в то время как передние конечности манипулируют инструментами и пищей. У E. lutris ягодичные мышцы значительно больше, чем у других куньих. [5]
Передние конечности морской выдры маленькие и не используются при плавании. Структура передних конечностей, в частности мускулатура и скелетная анатомия, потенциально адаптированы для «тактильной чувствительности и использования инструментов, связанных с обнаружением, обработкой и потреблением добычи». [4]
Нижние резцы морских выдр выступают вперед и имеют форму лопат, что может облегчить им возможность вычерпывать пищу из моллюсков . [6] Во время поедания морских ежей выдры используют инструмент или свои лапы, чтобы раскалывать морских ежей и вычерпывать гонады и внутренности нижними резцами (12). [6] Клыки тупые, а задние клыки бунодонтные. [4] Их плоская и широкая форма удобна для пережевывания комбинации мягких беспозвоночных и твердых частей более жестких беспозвоночных, таких как фрагменты раковин и панцири морских ежей.
Морские выдры также имеют одни из самых больших легких в семействе выдровых, что может быть полезно для плавучести , особенно потому, что у морских выдр нет жира . Плавучесть по всей длине тела позволяет выдрам лежать на спине и манипулировать пищей, инструментами и детенышами, находясь на поверхности воды. [6]
Под рукой каждой морской выдры, в подмышечной впадине, находится лоскут кожи, в котором могут храниться камни и еда. Задние ноги длинные и уплощенные, как ласты, и хвост также уплощен. Хвост совершает волнообразные движения для продвижения. Лапы и вибриссы работают в тандеме, чтобы находить и хватать добычу под водой. [4]
Было обнаружено, что осиротевшие молодые морские выдры в исследовательском центре спонтанно развили использование каменных орудий, не наблюдая никаких моделей. [7] Соответственно, поведение, связанное с обработкой камней, наблюдалось у 10 из 13 известных в настоящее время подвидов выдр, включая морских выдр. [8] Вместе оба исследования предполагают генетический компонент поведения, связанного с камнями, у выдр — так как это объяснило бы как его возникновение без моделей, так и его перекрестное возникновение у видов, которые не наблюдают друг за другом. Выдры, которые используют камни, чтобы открыть добычу, не используют камни каждый раз, когда им нужно манипулировать своей добычей. Крабы , например, могут быть разорваны передними конечностями, а затем съедены. Выдры хранят камень в кожном мешочке под мышкой, чтобы съесть добычу обеими передними конечностями, например, крабов, а затем извлекают камень в более поздний момент. Было замечено, что выдры используют раковину моллюска в качестве инструмента для копания и как инструмент для поддевания. Это, по-видимому, подразумевает «ожидание использования, выходящего за рамки непосредственной ситуации». [2] Если камень кажется особенно хорошим для открывания одного пищевого продукта, он будет сохранен для нескольких других. [2] В наблюдении за выдрой в государственном парке Пойнт-Лобос было замечено, что одна выдра съела 44 мидии за один эпизод кормления и использовала только шесть камней. [2]
Развитие морской выдры характеризуется шестимесячным периодом зависимости. Как только выдра приобретает поведение, подобное взрослой, в плане плавания и ныряния, может добывать себе пищу самостоятельно и ухаживать за собой, она считается независимой. [9] До тех пор детеныши выдры проводят все свое время со своими матерями. Это усугубляется тем фактом, что в течение первых трех месяцев жизни детеныши выдры не умеют плавать или эффективно нырять. Они рождаются с натальным мехом , который отличается по цвету и структуре от меха взрослых и невероятно плавучий. Это не позволяет им погружать свои тела под воду и их приходится удерживать или прикреплять к водорослям . [9]
Детеныши морской выдры проявляют склонность к манипулированию предметами между лапами и регулярно стучат камнями и маленькими кусочками кораллов по своему телу случайным и любопытным образом. По словам некоторых ранних биологов поведения выдр, Холла и Шаллера, эта «тенденция к манипулированию и стуку далека от стереотипного применения и, по-видимому, доказывает основу для обучения использованию инструментов в поведении кормления». [2] Первые признаки использования инструментов наблюдаются в возрасте 5 недель, когда детеныши хлопают передними лапами по груди. К десяти неделям они пытаются последовательно нырять с одним и тем же камнем, учась плавать. [9]
Выдры добывают пропитание самостоятельно, за исключением самок с потомством, которые кормятся со своими единственными детенышами. [2] Двойни наблюдаются, но очень редко. [2] Это позволяет матерям-выдрам сосредоточить свое внимание на детеныше, особенно потому, что спаривание происходит без образования пары, поэтому отец детеныша отсутствует. [6] Детеныши выражают те же предпочтения в инструментах, технике и рационе, что и их матери, что является потенциальным доказательством вертикальной социальной передачи. [10] В целом, поведение, связанное с камнями, вероятно, также имеет генетический компонент - это следует из развития этого поведения при отсутствии моделей, [7] и из того факта, что поведение, связанное с камнями, встречается у широкого спектра видов выдр. [11]
Матери-выдры, похоже, приносят жертвы, чтобы помочь своим детенышам. В заливе Принца Уильяма было замечено, что «рацион самок с детенышами часто был низкого качества, поскольку матери часто добывали себе добычу, которую легко захватывают детеныши». [4]
Основу для наблюдений за выдрами заложили ученые КРЛ Холл и Джордж Б. Шаллер в 1964 году. Ученые провели шесть дней, наблюдая за калифорнийскими выдрами в государственном парке Пойнт-Лобос, Калифорния. За это время они наблюдали 30 отдельных случаев использования орудий, большинство из которых касалось использования выдрами камней для разбивания мидий. [2] С тех пор калифорнийские морские выдры широко изучались на предмет их поведения использования орудий, что привлекло больше внимания к этой теме и послужило моделью для того, какие виды поведения использования орудий способен выполнять вид морских выдр.
Морские выдры, похоже, не отдают предпочтения камням и скалам определенной формы (гладким, острым, плоским, неправильной), вместо этого выбирая те, которые попадают в диапазон размеров 6–15 см (2,4–5,9 дюйма), что говорит о том, что размер важнее формы. [2] [6]
Выдры ныряют, положив свои инструменты в специальные кожаные сумки под мышками. За одно погружение морская выдра может поймать более двух разных пищевых объектов. [4]
Во всех популяциях морских выдр мягкотелые организмы, такие как черви и морские звезды , с наименьшей вероятностью будут потребляться с помощью инструментов. С другой стороны, двустворчатые моллюски с раковинами и улитки с раковинами с наибольшей вероятностью будут разламываться инструментами. [12] Выдры северной части Тихого океана питаются в основном морскими ежами и рыбой, тем самым демонстрируя меньшее поведение, связанное с использованием инструментов. Выдры южной части Тихого океана питаются более жесткими макробеспозвоночными, такими как двустворчатые моллюски.
В центральной Калифорнии морские выдры питаются в основном морскими ежами , абалонами и каменными крабами . Камни используются для того, чтобы сбивать абалоны со структур, на которых они растут. Камни также могут использоваться для того, чтобы раскалывать панцири крабов . [6] Ученые изучили районы Калифорнии, где до 80% раковин абалонов демонстрируют узоры трещин, которые указывают на то, что выдры разбивают их о камни. [6] В районах вблизи Алеутских островов зафиксировано меньшее использование инструментов, и морские выдры потребляют гораздо больше рыбы. В рацион в этих районах также входят морские ежи, которых выдры могут разбивать передними лапами, моллюски и ракообразные . [6]
Морские выдры демонстрируют по крайней мере три различных метода использования орудий. Два из них связаны с использованием камней, а один — с использованием водорослей в качестве якоря. Камни можно использовать в качестве наковален, кладя их на грудь выдры, лежащей на поверхности океана. Твердые предметы добычи можно бить по наковальне, чтобы создать трещины и облегчить доступ к плоти. Камни также можно использовать в качестве молотков, в первую очередь для извлечения моллюсков из их субстрата. Другие важные аспекты поведения выдр при использовании орудий включают использование составных орудий и повторное использование орудий. Составной орудий — это термин, обозначающий комбинацию двух камней в качестве наковальни и молотка, по отдельности, но используемых на одном и том же объекте добычи одновременно. [10] Повторное использование орудий демонстрируется использованием одного и того же камня в различных ситуациях кормления в течение одного большого периода кормления. [10]
Также были замечены случаи использования инструментов, которые не связаны с камнями или водорослями, а скорее с частями самой добычи. В частности, это было замечено, когда выдры брали части панциря ракушки или краба. [4] Выдры пользуются близлежащими объектами, иногда используя «пустые ракушки, плавник, пустое стекло или другие выброшенные предметы, сделанные человеком. Живые моллюски также бьют друг об друга». [4]
Морские выдры чаще всего используют камни в качестве наковален. Они не выражают предпочтения по форме камня или скалы, но они выбирают довольно большие камни, от 6 до 15 см (2,4 и 5,9 дюйма), чтобы положить их на грудь. [10] В то время как все подвиды выдр используют передние конечности, чтобы разрывать ежей, калифорнийские выдры, как было замечено, использовали камни в качестве поверхности, чтобы разбивать ежей и крабов, а также мидий (наблюдалось чаще всего). Выдры, кажется, поднимаются из ныряния и немедленно ложатся на поверхность воды грудью вверх и кладут камень на грудь, чтобы он действовал как наковальня. Средняя продолжительность погружения составляет 55 секунд. [2] Выдры держат мидии так, чтобы ориентировать плоские стороны мидий против «ладоней» лап, а шов двух раковин соприкасается с камнем в момент разбивания. Мидии бьются о скалы или камни со скоростью два фунта в секунду. Требуется около 35 ударов, чтобы расколоть мидию. [2]
Чтобы извлечь ушки из субстрата, выдры демонстрируют метод молотка, поднимая камни со дна океана и выбивая ушки из субстрата. Оказавшись на поверхности, выдра может использовать метод наковальни, чтобы продолжить раскалывать раковину ушка. [10] Выдры также могут использовать камень, чтобы молотком ударить по добыче, которая лежит на груди.
Выдры обычно заворачивают крабов в нити водорослей, чтобы обездвижить их, и оставляют завернутых крабов на груди, пока выдра ест другие виды добычи, собранной со дна океана. [10] Морские выдры знакомы с водорослями как с обертывающим средством, потому что они заворачиваются в водоросли, чтобы оставаться в одном месте на поверхности во время периодов отдыха или во время сна. Матери-выдры также заворачивают своих детенышей в водоросли, когда они не могут положить детенышей себе на грудь. [10]
Внутривидовые различия наблюдаются в отношении северной и южной частей Тихого океана. В Пойнт-Лобос использование инструментов для открытия мидий очень распространено. Такое поведение заметно менее распространено в северных районах, таких как Командорские и Курильские острова . Там взрослые выдры используют инструменты только в том случае, если они не могут открыть пищевые продукты, попробовав сначала зубами. [2] Аляскинские выдры не используют инструменты так часто, как калифорнийские выдры. Калифорнийские выдры демонстрируют несколько методов с различиями, которые специально предназначены для поедания двустворчатых моллюсков и крабов. [13]
Исследование, в котором были собраны данные наблюдений за семнадцать лет, продемонстрировало значительную разницу между частотой использования инструментов на острове Амчитка , Аляска и Монтерее, Калифорния . Аляскинские выдры использовали инструменты в 1% погружений, тогда как калифорнийские выдры использовали инструменты в 16% погружений. [12]
Все детеныши выдры обычно используют инструменты, если их матери это делали. Однако самки с большей вероятностью используют инструменты для раздавливания своей добычи в ситуациях, когда добыче не обязательно нужен камень. Предполагается, что передача по материнской линии может объяснить наблюдаемую предвзятость женского пола. [10] Самки выдр также демонстрируют больше вариаций в типах методов использования инструментов, которые они используют. [14]
В ходе долгосрочных исследований поведения часто регистрируется, что некоторые отдельные выдры вообще не используют инструменты. Вместо этого эти выдры нацеливаются на мягкотелую добычу, такую как рыба или морские ежи, которых можно разорвать передними конечностями. Среди выдр, использующих инструменты, до 21% дня может быть потрачено на использование инструментов. [10] В исследовании, проведенном от Аляски до Южной Калифорнии, шестнадцать популяций выдр продемонстрировали, что индивидуальные пищевые специализации гораздо более вероятны в средах с каменистой средой обитания, чем в мягких осадочных субстратах. [15] Дочери калифорнийских выдр демонстрируют те же методы работы с инструментами, что и их матери, выражая явное предпочтение определенным методам при поедании двустворчатых моллюсков или крабов. [13]
В вышеупомянутом исследовании, в котором были собраны данные наблюдений за выдрами за 17 лет от южной Калифорнии до Алеутских островов, было обнаружено, что от 10% до 93% особей в популяции используют орудия труда. [12]
Некоторые выдры развили очень специфическое, индивидуальное поведение, которое не обязательно демонстрирует использование инструментов, но демонстрирует ловкость. Отдельные особи в Калифорнии научились разрывать алюминиевые банки, которые плавают в воде из-за инцидентов с загрязнением. Маленькие осьминоги обычно живут в банках, и морские выдры пытаются съесть маленьких осьминогов. [6] Другие научились доставать до кормы небольших лодок, чтобы достать живца или кальмара . [4]
Выдры не застрахованы от паралитического отравления моллюсками , несмотря на некоторые распространенные мнения, что они застрахованы. Однако они обладают способностью манипулировать своей добычей достаточно, чтобы избежать паралитического отравления моллюсками, чтобы не потреблять смертельные дозы. Аляскинские морские выдры активно охотятся на моллюсков- масла , которые обладают способностью удерживать токсины, полученные из цветков динофлагеллят . [4] Пленные морские выдры кормились живыми моллюсками-масла в исследовании, разработанном для проверки избегания токсинов, и выдры отбрасывали сифоны и почки перед употреблением моллюсков. Большая часть токсинов концентрируется в этих органах. [16]
