Peltula — род небольших темно-коричневых до оливковых или темно-серых чешуйчатых лишайников . Эти лишайники обычно растут на скалах в засушливых и полузасушливых условиях по всему миру. Они состоят из гриба, живущего в симбиозе с фотосинтетическим партнером, в частности, цианобактерией рода Chroococcidiopsis . Peltula — единственный род в семействе Peltulaceae , [5] который принадлежит к Lichinomycetes , классу грибов, образующих лишайники. Род включает около 50 признанных видов, которые демонстрируют различные формы роста, начиная от плоских и коркообразных до более сложных, листообразных структур. Лишайники Peltula играют важную экологическую роль в суровых условиях, способствуя стабильности почвы и круговороту питательных веществ .
Чтобы справиться со своими сложными местами обитания, виды Peltula выработали различные адаптации. К ним относятся специализированные защитные слои и способность выдерживать как засуху, так и наводнение. Слоевища лишайников Peltula обычно небольшие, со слоистой структурой, состоящей из верхнего эпинекрального слоя , слоя фотобионта , сердцевины и, как правило, нижней коры . Peltulaceae, как правило, лишены вторичных метаболитов , что отличает их от многих других семейств лишайников. Род имеет космополитическое распространение , его представители встречаются на разных континентах, занимая разнообразные субстраты, включая камни, почву и иногда кору деревьев. Исследования молекулярной филогенетики значительно изменили классификацию этих лишайников. Ранее отдельные роды теперь включены в Peltula , что делает Peltulaceae монородовым семейством.
Род Peltula был ограничен финским лихенологом Уильямом Нюландером в 1853 году . Он назначил лишайник пустынной почвы Peltula radicata типом , и в то время единственным видом. В своем первоначальном описании Peltula radicata Нюландер охарактеризовал его как имеющий ржаво-коричневый, пельтатный таллом шириной не менее 3 мм, с нерегулярной и редко бороздчатой поверхностью. Он отметил, что таллом имел центрально вдавленное, пупковидное прикрепление, прикрепленное к субстрату несколькими бледными, длинными и крепкими ризинами . Нюландер описал апотеции как дискообразные и того же цвета, что и таллом, изначально почти эндокарпоидные, но значительно расширяющиеся с возрастом и имеющие вдавленный таллиновый край. Он заметил, что сумки содержали многочисленные споры, 8–48 или, возможно, больше. Тип (биология) был найден растущим на песчаной почве около Бискры , Алжир , рядом с Lecanora endocarpa . При установлении нового рода Peltula он отличил его от других родов Lecanorine тем, что его слоевище было прикреплено снизу длинными центральными ризинами. [6] В 1890 году Вайнио предложил считать Peltula частью рода Heppia, а не самостоятельным родом. [7]
В течение десятилетий род Peltula использовался ограниченно. Многие виды, которые сейчас классифицируются как Peltula, ранее были помещены в Heppia . [8] Вильмош Кёфараго-Гьельник добавил некоторые виды в Peltula в 1935 году . [9] Семейство было Peltulaceae, предложенное немецким лихенологом Буркхардом Бюделем в 1986 году. [10] Он выделил четыре типа морфологии роста в семействе: листовидный, чешуйчатый, корковый и кустистый. [11] Роды Phyllopeltula и Neoheppia были созданы как сегрегаты Peltula , чтобы содержать виды с различиями в морфологии их коры и субстрате. Neoheppia был введен Александром Зальбрукнером в 1909 году для N. brasiliensis , у которого было корковое таллом, прикрепленное к субстрату всеми частями его нижней поверхности. [2] Phyllopeltula отличалась от типичной морфологии Peltula сублистовидно-сложными талломами. [4] Эти роды были включены в состав Peltulaceae. [12] [4]
Эгеа (1989) и Бюдель (1987) предприняли ранние попытки установить филогенетические линии внутри Peltula на основе морфологии. [13] [14] Эгеа выделил две основные эволюционные линии, основанные в первую очередь на фиксации субстрата, в то время как Бюдель описал две группы близкородственных видов на основе морфологии таллома. Однако эти попытки классификации остались спорными из-за морфологической изменчивости внутри рода. [15]
Ранние работы по молекулярной филогенетике (2001) показали, что семейство было монофилетическим . [16] Более поздние молекулярные исследования привели к значительному пересмотру таксономии семейства. Всестороннее исследование Кауффа и коллег (2018) проанализировало шесть генетических локусов из 37 из 47 видов, классифицированных в то время в Peltulaceae. Результаты этого анализа показали, что Phyllopeltula и Neoheppia не являются монофилетическими и входят в род Peltula . В результате этих результатов Phyllopeltula и Neoheppia были включены в Peltula , что сделало Peltulaceae монородовым (однородовым) семейством. В настоящее время семейство включает около 50 признанных видов, все в пределах рода Peltula . Исследование также выявило значительные проблемы в разграничении видов в пределах Peltula . Традиционные морфологические признаки, такие как формы роста и анатомия таллома, которые ранее использовались для разграничения родов и видов в пределах семейства, оказались ненадежными индикаторами филогенетических отношений. Значительные различия в форме и структуре таллома были замечены в пределах нескольких видов, что еще больше усложнило классификационные усилия, основанные только на морфологии. [15]
Название рода происходит от латинского pelta , « маленький щит » , намекая на форму чешуек. [17] В Северной Америке разговорное название «каменные оливки» относится к членам этого рода, подчеркивая как их цвет, так и типичный субстрат. Несколько североамериканских видов с общими названиями включают цилиндрические, порошкообразные, обыкновенные , фаршированные и гигантские каменные оливки. [18]
Представители Peltulaceae демонстрируют разнообразный спектр морфологий таллома. Талломы обычно небольшие, от мелких чешуек до более крупных сложных структур. Большинство видов обладают слоистой ( гетеромерной ) структурой таллома, состоящей из верхнего эпинекрального слоя , слоя фотобионта , сердцевины и обычно отчетливой нижней коры . Эпинекральный слой, часто желтоватый или коричневый, обеспечивает защиту, и его развитие зависит от интенсивности света. Сердцевина у многих видов содержит воздушные пространства различных размеров, в то время как у некоторых таксонов отсутствует нижняя кора или сердцевинные полости. [15]
Формы роста Peltulaceae можно разделить на шесть типов на основе морфологии и анатомии. Пельтатно-пупковидные формы часто представляют собой одиночные слоевища, редко сложные, прикрепленные пупком или центральной нитью гиф . Чешуйчато-полукучковатые формы характеризуются большими сердцевинными полостями. Чешуйчато-сложные формы редко бывают одиночными. Сублистчатые, сложные формы не имеют сердцевинных полостей и нижней коры. Корково- ареолятные формы не имеют сердцевинных полостей или нижней коры, но обладают глубоко проникающим слоем цианобионта. Наконец, уникальная корковая форма обнаружена у P. inversa , которая демонстрирует обратную анатомию слоевища. [15]
Peltulaceae связаны исключительно с одноклеточными цианобактериальными фотобионтами, преимущественно из рода Chroococcidiopsis . Апотеции обычны для большинства видов, за некоторыми исключениями, [15] , они имеют зеориновую форму и обычно погружены в слоевище. [19] Семейство характеризуется единообразными репродуктивными структурами для всех видов, включая полиспоровые аски с характерной студенистой оболочкой и простые , одноклеточные, бесцветные споры. [15] Аскоспоры имеют форму от более или менее сферической до эллипсоидальной и палочковидной , и имеют размеры 3–12 на 2–6 мкм . [17] Аски являются унитическими - ростральными , что означает, что они имеют однослойную стенку с клювовидным кончиком. [19] Пикниды , конидиеносцы и пикноспоры также имеют одинаковую структуру во всем семействе; [15] конидии имеют форму хталина, овальную или веретеновидную , и имеют размеры 1,5–4,3 на 0,5–2,5 мкм. Вегетативные репродуктивные структуры, такие как соредии и изидии, встречаются у небольшого числа видов. [15]
В отличие от многих других семейств лишайников, Peltulaceae, как правило, лишены вторичных метаболитов ( лишайниковых продуктов ). Исключением является Peltula langei , который производит желтый пигмент, похожий на миелоконон C. [15] Структура таллома видов Peltulaceae демонстрирует различные адаптации к их преимущественно засушливым и полузасушливым местообитаниям. [20] Эпинекраловый слой защищает фотобионт от интенсивного солнечного света, в то время как различные формы роста связаны с различной доступностью воды. Некоторые виды, особенно те, у которых талломы от чешуйчатых до полукустарниковых и большие сердцевинные полости, адаптированы к временно затопленным местообитаниям. Эти морфологические и анатомические особенности отражают успешную адаптацию семейства к сложным условиям окружающей среды, что позволяет им расти в различных экологических нишах от пустынных скал до иногда затопленных поверхностей. [15]
_Figure_8.jpg/1280px-Peltula_placodizans_(10.3897-mycokeys.11.6670)_Figure_8.jpg)
Peltulaceae имеет космополитическое распространение , его представители встречаются на разных континентах. Эти лишайники особенно хорошо приспособлены к засушливым и полузасушливым средам, где они играют важную экологическую роль. Несмотря на их предпочтение к сухим местообитаниям, некоторые виды были зарегистрированы в районах с более умеренным климатом, включая такие места на севере, как Швеция, и на востоке, как Байкальский регион Сибири. [15]
Виды Peltulaceae занимают разнообразные субстраты. Многие члены семейства являются саксиколистными , растущими на скальных поверхностях. Эти виды, обитающие в скалах, можно найти на различных геологических образованиях, от открытых скальных поверхностей до небольших камней. Некоторые Peltulaceae эволюционировали, чтобы расти на почве , в то время как другие, такие как Peltula corticola , приспособились к кортиколистному образу жизни, растя на коре деревьев. В качестве примера специализации ниши , P. inversa демонстрирует гиполитическую привычку, растущую на нижней стороне кварцевых пород. [15] В Индии обожженная глиняная черепица , обычно используемая для кровли, поддерживает как Peltula euploca , так и P. patellata . Под постоянным воздействием солнца в течение большей части дня лишайники развивают утолщенную верхнюю кору, которая помогает удерживать влагу и действует как фотопротектор . [21]
Адаптивность семейства дополнительно иллюстрируется диапазоном конкретных микросред обитания , которые они занимают. Некоторые виды предпочитают наклонные поверхности скал, в то время как другие колонизируют плоские скальные пространства. Некоторые виды Peltulaceae развили способность выдерживать периодическое затопление , что позволяет им обитать в просачивающихся областях на скалах, которые время от времени затапливаются. Этот разнообразный диапазон сред обитания отражает эволюционный успех семейства в колонизации сложных сред. [15]
Морфологические и анатомические особенности видов Peltulaceae часто соответствуют их конкретным условиям окружающей среды. Например, развитие эпинекрального слоя , который обеспечивает защиту фотобионта, зависит от интенсивности света в среде обитания. Различные формы роста, наблюдаемые в семействе, от пельтатных до корковых, тесно связаны с доступностью воды в их соответствующих средах. Виды, которые испытывают периодическое погружение, часто обладают большими медуллярными полостями, адаптация, которая, вероятно, способствует газообмену и водным отношениям как в засушливые, так и в затопленные периоды. [15]
Предпочтения в отношении среды обитания и адаптации подчеркивают экологическую важность Peltulaceae в засушливых и полузасушливых экосистемах. Как основные производители в этих часто скудных средах, они способствуют стабильности почвы, круговороту питательных веществ и обеспечивают микросреды обитания для других организмов, играя роль в биоразнообразии сложных климатических регионов. [15]
Известно, что пять видов Peltula встречаются в Индии. [22] Около 20 видов зарегистрировано в Китае, [8] и 18 в Северной Америке к северу от Мексики. [23] Пятнадцать видов встречаются в Австралии, [17] и одиннадцать видов, как сообщается, встречаются в Восточной Африке. [24]
По состоянию на сентябрь 2024 года [обновлять]Species Fungorum (в «Каталоге жизни ») включает 35 видов рода Peltula [25] , хотя для этого рода предложено 66 уникальных названий видов.
,_%E2%80%94_Peltula_richardsii.jpg/1280px-BioBlitz_2011_in_Saguaro_National_Park_(2011-10-22_070710),_%E2%80%94_Peltula_richardsii.jpg)
Peltula langei Büdel & Elix (1997) , вид из Западной Австралии, описанный как новый в 1997 году, [42] не был опубликован должным образом . [43] Первоначальный бином для Peltula oleifera (H.Magn.) JCWei (1991) ( Heppia oleifera H.Magn.) уже был сведен к синонимии с Peltula impressula в 1981 году, [44] за десятилетие до того, как Вэй ошибочно предложил перевод в Peltula . [45]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )