Карл Риттер [а] фон Фриш , ForMemRS [1] (20 ноября 1886 — 12 июня 1982) — немецко-австрийский этолог , получивший Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1973 году вместе с Николаасом Тинбергеном и Конрадом Лоренцем . [2] [3]
Его работа была сосредоточена на исследовании чувственного восприятия медоносной пчелы , и он был одним из первых, кто интерпретировал значение танца виляния . Его теория, описанная в его книге 1927 года « Aus dem Leben der Bienen» (переведенной на английский как «Танцующие пчелы »), была оспорена другими учёными и встречена в то время со скептицизмом. Лишь намного позже было показано, что это точный теоретический анализ. [4]
Карл Риттер фон Фриш был сыном хирурга и уролога Антона фон Фриша (1849–1917) от брака с Мари Экснер. Карл был младшим из четырех сыновей, каждый из которых стал профессором университета. Фон Фриш имел частичное еврейское происхождение. [5] Его бабушка по материнской линии была еврейского происхождения. [6]
Карл учился в Венском университете у Ганса Лео Пшибрама и в Мюнхене у Рихарда фон Гертвига , первоначально в области медицины, но позже обратился к естественным наукам . Докторскую степень он получил в 1910 году и в том же году начал работать ассистентом на кафедре зоологии Мюнхенского университета .
В 1912 году он стал там преподавателем зоологии и сравнительной анатомии; и в 1919 году получил звание профессора. Его исследования медоносных пчел продолжила его ученица Ингеборг Белинг . В 1921 году он поступил в Ростокский университет в качестве профессора зоологии и директора института. В 1923 году он принял предложение занять кафедру в университете Бреслау , вернувшись в 1925 году в Мюнхенский университет, где стал главой института зоологии.
Фон Фриш привлек негативное внимание со стороны нацистского режима, среди прочего [7] тем, что нанимал помощников-евреев, в том числе многих женщин, и практиковал «еврейскую науку». В конце концов Фришу пришлось уйти на пенсию, но решение было отменено из-за его исследований ноземных инфекций у пчел. [8]
Институт зоологии был разрушен во время Второй мировой войны , и в 1946 году Фриш перешел на работу в Университет Граца , оставаясь там до 1950 года, когда вернулся в вновь открывшийся Мюнхенский институт. Он вышел на пенсию в 1958 году, но продолжил свои исследования.
Карл Риттер фон Фриш женился на Маргарете, урожденной Мор, которая умерла в 1964 году. Их сын, Отто Риттер фон Фриш, был директором Брауншвейгского музея естественной истории с 1977 по 1995 год.
Фриш изучал аспекты поведения животных , включая навигацию животных , у карниолской медоносной пчелы ( Apis mellifera carnica ) , подвида европейской медоносной пчелы .
Фриш обнаружил, что пчелы могут различать различные цветущие растения по запаху и что каждая пчела является «постоянным цветком». [9] Удивительно, но их чувствительность к «сладкому» вкусу лишь немного сильнее, чем у людей. Он считал возможным, что пространственное обоняние пчелы возникает в результате прочного соединения ее обонятельного чувства с тактильным чувством. Фриш был вторым, кто продемонстрировал, что медоносные пчелы обладают цветовым зрением , первым был Чарльз Генри Тёрнер , которого он добился с помощью классического обусловливания . [10] Он научил пчел питаться чашкой с сахарной водой, изображенной на цветной карточке. Затем он положил цветную карту посередине набора серых карточек. Если пчелы видят цветную карту как оттенок серого, то они перепутают синюю карту хотя бы с одной из серых карт; пчелы, прилетевшие на корм, посетят более одной карты в массиве. С другой стороны, если у них есть цветовое зрение, то пчелы посещают только синюю карту, так как она визуально отличается от других карт. [10] Цветовосприятие пчелы сравнимо с человеческим, но с смещением от красной части спектра к ультрафиолетовой . По этой причине пчелы не могут отличить красный цвет от черного (бесцветного), но различают белый, желтый, синий и фиолетовый цвета. Цветовые пигменты, отражающие УФ-излучение, расширяют спектр различимых цветов. Например, несколько цветков, которые могут показаться людям одинакового желтого цвета, пчелам покажутся имеющими разный цвет (разноцветные узоры) из-за разной пропорции ультрафиолета.
Исследование Фришем способностей пчел к ориентации имело большое значение. Он обнаружил, что пчелы могут распознавать желаемое направление компаса тремя различными способами: по Солнцу, по поляризации голубого неба и по магнитному полю Земли, при этом Солнце используется в качестве основного компаса, причем альтернативы зарезервированы для условия, возникающие под пасмурным небом или в темном улье . [11]
Свет, рассеянный на голубом небе, образует характерный узор частично поляризованного света, который зависит от положения Солнца и невидим для человеческого глаза. Благодаря УФ-рецептору в каждой линзе сложного глаза и УФ-фильтру, ориентированному по-разному в каждой из этих единиц, пчела способна обнаружить эту картину поляризации. Небольшого кусочка голубого неба пчеле достаточно, чтобы распознать изменения рисунка, происходящие в течение дня. Это обеспечивает не только направленную, но и временную информацию.
Фриш доказал, что изменения положения Солнца в течение дня дают пчелам инструмент ориентации. Они используют эту возможность, чтобы получить информацию о ходе дня глубоко внутри темного улья, сравнимую с той, что известна по положению Солнца. Это позволяет пчелам всегда передавать актуальную информацию о направлении во время виляющего танца без необходимости сравнивать их с Солнцем во время длительных танцевальных фаз. Это предоставляет им не только альтернативную информацию о направлении, но и дополнительную временную информацию.
У пчел есть внутренние часы с тремя различными механизмами синхронизации или хронометража. Если пчела знает направление к месту кормления, найденному во время утренней экскурсии, она также может найти то же место, а также точное время, в которое этот источник дает пищу, во второй половине дня, в зависимости от положения солнца. [12]
По мнению Фриша , в зависимости от магнитного поля выравнивание плоскости строящейся соты (например, новой соты роя) будет таким же, как и у домашнего улья роя. Экспериментальным путем можно получить даже деформированные гребни, согнутые в круг.
Вертикальное расположение сот Фриш приписывает способности пчел определять, что является вертикальным, с помощью головы, используемой в качестве маятника, вместе с кольцом сенсорных клеток на шее.
Знания о местах кормления могут передаваться от пчелы к пчеле. Средство общения – особый танец, имеющий две формы:
« Хоровод » дает информацию о том, что в непосредственной близости от улья на расстоянии от 50 до 100 метров находится место кормления, без указания конкретного направления. Благодаря тесному контакту между пчелами он также предоставляет информацию о типе пищи (запах цветков).
Кормящая пчела... начинает исполнять своеобразный «хоровод». На той части гребня, где она сидит, она начинает кружиться по узкому кругу, постоянно меняя направление, поворачиваясь то вправо, то влево, танцуя по часовой стрелке и против часовой стрелки, в быстрой последовательности, описывая в каждой от одного до двух кругов. направление. Этот танец исполняется среди самой густой суеты улья. Что делает его таким особенно ярким и привлекательным, так это то, как он заражает окружающих пчел; сидящие рядом с танцовщицей начинают спотыкаться за ней, все время стараясь удержать вытянутые щупальца в тесном контакте с кончиком ее живота. ... Они принимают участие в каждом ее маневре, так что сама танцовщица в своих безумных кружащих движениях кажется несущей за собой вечный кометный хвост пчел. [13]
« Танец виляния » используется для передачи информации о более отдаленных источниках пищи. Для этого танцующая пчела продвигается вперед на определенное расстояние по вертикально висящим сотам в улье, затем очерчивает полукруг, чтобы вернуться в исходную точку, после чего танец начинается снова. На прямом участке пчела «покачивает» заднюю часть. Направление прямого участка содержит информацию о направлении источника пищи, причем угол между прямым участком и вертикалью представляет собой в точности угол, под которым направление полета находится к положению солнца. Расстояние до источника пищи определяется временем, затраченным на прохождение прямого участка, одна секунда указывает на расстояние примерно в один километр (поэтому скорость танца обратно пропорциональна фактическому расстоянию). Остальные пчелы воспринимают информацию, поддерживая тесный контакт с танцующей пчелой и реконструируя ее движения. Через обоняние они также получают информацию о том, что находится в источнике пищи (тип пищи, пыльца, прополис , вода), а также о ее специфических характеристиках. Ориентация функционирует настолько хорошо, что пчелы могут найти источник пищи с помощью виляющего танца, даже если есть препятствия, которые им приходится обходить, как мешающую гору.
Что касается слуха, Фриш не смог определить эту способность восприятия, но предполагалось, что вибрации можно ощутить и использовать для общения во время виляющего танца. Подтверждение было позже предоставлено доктором Юргеном Таутцем, исследователем пчел из Биоцентра Вюрцбургского университета. [14]
Описанные выше лингвистические открытия были основаны на работе Фриша, главным образом, с пчелами разновидности Carnica. Исследования других разновидностей привели к открытию, что языковые элементы зависят от разновидности, поэтому способы передачи информации о расстоянии и направлении сильно различаются. [ нужна цитата ]
Работа Фриша в области медоносных пчел включала изучение феромонов , выделяемых пчелиной маткой и ее дочерьми, которые поддерживают очень сложный социальный порядок в улье. За пределами улья феромоны заставляют пчел-самцов или трутней привлекать матку и спариваться с ней. Внутри улья запах не влияет на трутней. [15]
Карл фон Фриш (1914) был первым, кто в поведенческих экспериментах такого рода продемонстрировал, что пчелы обладают настоящим цветовым чувством. Он продемонстрировал, что медоносные пчелы способны отличить синий картон от серии картонов, которые человеческому глазу кажутся серыми.