stringtranslate.com

Карнер синий

Голубая бабочка Карнера ( Plebejus samuelis ) — находящийся под угрозой исчезновения вид небольшой голубой бабочки , встречающийся в некоторых штатах Великих озер , небольших районах Нью-Джерси , районе Столичного округа Нью-Йорка и на юге Нью-Гэмпшира (где она является официальной государственной бабочкой) в Соединенных Штатах . Бабочка, жизненный цикл которой зависит от цветка дикого голубого люпина ( Lupinus perennis ), была классифицирована как находящийся под угрозой исчезновения вид в Соединенных Штатах в 1992 году.

Сначала считался подвидом Plebejus melissa , впервые был идентифицирован и описан романистом Владимиром Набоковым . Название происходит от Карнера , Нью-Йорк (расположенного на полпути между Олбани и Скенектади ) в Albany Pine Bush , где он был впервые обнаружен. [2] В романе Pnin Набоков описывает десяток видов блюза Карнера, не называя их. [2]

Люпин цветет в конце мая. В год бывает два поколения карнеровских голубянок: первое — с конца мая по середину июня, второе — с середины июля по середину августа. [3]

Местные усилия по сохранению, сосредоточенные на пересадке больших площадей голубого люпина, которые были потеряны из-за развития (и тушения пожаров, которые уничтожают открытую песчаную среду обитания, необходимую голубому люпину), имеют скромный успех в содействии повторному популяционному росту бабочки. Национальный заповедник дикой природы Неседа в центральном Висконсине является домом для крупнейшей в мире популяции голубых люпинов Карнера, которые извлекают выгоду из его обширной территории саванны и обширного люпина.

В 2003 году Закон о видах, находящихся под угрозой исчезновения, включил карнеровскую голубую птицу в список исчезнувших в Канаде. [4] В 2012 году, после необычно жаркого и сухого года, карнеровская голубая птица также была уничтожена в Национальном парке Индиана-Дюнс . [5]

Описание

Самец и самка этой маленькой (размах крыльев около одного дюйма) бабочки отличаются по внешнему виду. Верхняя часть самца серебристая или темно-синяя с узкими черными краями. Самка серовато-коричневая, особенно на внешних частях крыльев, до синей на верхней стороне, с нерегулярными полосами оранжевых полумесяцев внутри узкой черной каймы. Нижняя часть у обоих полов серая с непрерывной полосой оранжевых полумесяцев по краям обоих крыльев и с разбросанными черными пятнами, обведенными белым. [6]

Распространение и среда обитания

Голубая бабочка Карнера встречается в некоторых частях восточной Миннесоты, Висконсина, Мичигана и Нью-Йорка. Реинтродукция была начата в Огайо, Индиане, Иллинойсе и Нью-Гемпшире. Голубая бабочка Карнера, по-видимому, была истреблена в Айове, Пенсильвании, Массачусетсе, Мэне и Онтарио в Канаде. [7] [8]

Хотя бабочки-голубянки Карнера характерны для местообитаний дубовых саванн ( Quercus spp. ) и сосновых пустошей ( Pinus spp. ), они также встречаются в часто нарушенных местах, таких как полосы отвода, старые поля и обочины дорог. В восточно-центральной части Нью-Йорка бабочки-голубянки Карнера встречались в 3 типах местообитаний с полосами отвода: дикий ландыш-звездоцвет ( Maianthemum canadensis-Trientalis borealis), вербейник мутовчатый желтый ( Comptonia peregrina-Lysimachia quadrifolia ) и ежевично-овечий щавель ( Rubus spp. Rumex acetosella ). Индекс численности популяции голубянок Карнера был самым высоким в типе дикий ландыш-звездоцвет. В этой среде обитания мхи ( Bryophyta , 6,9%), дикий ландыш (4,4%), злаки (Poaceae, 4,4%) и звездчатка (2,1%) имели самое высокое покрытие. В покрытии типа «папоротник-дербенник мутовчатый» доминировали злаки (40,9%), папоротник (12,1%), мхи (9,4%) и дербенник мутовчатый (5,2%). В типе «ежевика-щавель» доминантами были злаки (22,7%), северная ежевика ( Rubus flagellaris , 5,0%), другие виды ежевики (4,8%) и щавель (4,3%). [9]

Дикий люпин

Несколько исследований обнаружили положительную связь между показателями дикого люпина и численностью бабочки-голубянки Карнера. Однако имеющиеся данные свидетельствуют о том, что стареющий дикий люпин является плохим источником пищи для личинок. Влияние других фенологических стадий более неоднозначно. В западно-центральном Висконсине численность бабочки-голубянки Карнера была отрицательно связана с численностью репродуктивного люпина и положительно связана с частотой незрелого дикого люпина. Однако испытание кормления показало, что бабочка-голубянка Карнера, питавшаяся диким люпином первого года жизни, имела один из самых низких показателей выживаемости и значительно более длительную продолжительность личиночного периода, чем личинки, питавшиеся диким люпином старшего возраста, который не цвел, цвел, недавно цвел или рос в тени и имел семена. Кроме того, на участках в Висконсине и Миннесоте количество мест откладки яиц первой лётки на нерепродуктивном и репродуктивном диком люпине было одинаковым. [10] [11]

На качество дикого люпина ( Lupinus perennis ) как пищевого ресурса для голубой бабочки Карнера могут влиять и многие другие факторы. В Национальном парке Индиана-Дюнс дикий люпин с повреждениями от голубой бабочки Карнера имел значительно более крупные листья, а также более длинные и толстые стебли, чем растения без повреждений от кормления. [12] Кроме того, длина личинки была положительно связана с высотой дикого люпина в центральном Висконсине. [13] Более высокие концентрации азота в листьях дикого люпина привели к значительно более короткой продолжительности жизни личинок в ходе эксперимента по кормлению. [10] В 1995 году в западно-центральном Висконсине значительно больше личинок голубой бабочки Карнера было обнаружено на пустошах из дуба и сосны, где заражение мучнистой росой было отсрочено по сравнению с районами, где дикий люпин был заражен раньше. Однако в ходе эксперимента по кормлению продолжительность жизни личинок голубой бабочки Карнера, питавшихся диким люпином, зараженным мучнистой росой, существенно не отличалась от обработок, которые привели к самой короткой продолжительности жизни личинок. Голубая бабочка Карнера, которую кормили диким люпином, испытывающим дефицит воды, имела значительно более длительную личиночную продолжительность, чем многие виды лечения, включая личинки, которых кормили цветущим диким люпином, диким люпином, выращенным в тени, в семенах или диким люпином, зараженным плесенью. [10] Хотя было показано, что голубая бабочка Карнера получает пользу от своей связи с муравьями, дикий люпин с личинками голубой бабочки Карнера в охотничьей зоне штата Аллеган в Мичигане не был заметно ближе к муравейникам, чем дикий люпин без гусениц. [14]

Крышка навеса

Из-за влияния изменений окружающей среды и различных потребностей в зависимости от стадии жизни, выводка и пола, бабочкам Карнера требуется мозаика солнца и тени. [11] [12] [15]

Предпочтение взрослых бабочек Карнера к открытым, солнечным областям было хорошо документировано. Увеличение изобилия люпина и нектара, более высокие температуры, обеспечивающие более длительные периоды активности, и легкость поиска партнеров были предложены в качестве возможных причин предпочтения взрослыми особями открытых областей. [11] [12] [15]

Взрослые самки голубых бабочек Карнера чаще используют затененные местообитания, чем самцы. Избегание преследования со стороны самцов и компромисс между большим количеством дикого люпина на открытых участках и лучшим качеством дикого люпина в затененных участках (см. ниже) были предложены в качестве возможных причин увеличения количества самок в тени. [12] [15] [16]

Также наблюдались различия между выводками. В западно-центральном Висконсине обилие весенних взрослых особей положительно коррелировало с уменьшением покрытия полога, в то время как корреляция с летними взрослыми особями была очень слабой. В Национальном парке Индиана-Дюнс покрытие в местах откладки яиц в конце лета было значительно выше, чем в местах откладки яиц в конце весны. В Висконсине и Миннесоте места откладки яиц в конце весны встречались в частичных и закрытых местообитаниях значительно чаще, чем ожидалось, исходя из количества нектарных цветов, покрытия и количества стеблей дикого люпина, в то время как места откладки яиц летом существенно не отличались от ожидаемых. [11] [12] [15] Различная реакция выводка на тень может быть связана с прямым воздействием различных условий окружающей среды в течение сезона на голубянок Карнера (см. раздел «Температура») и связанными с этим эффектами на дикий люпин (см. ниже).

Личинки в затененных местообитаниях, по-видимому, имеют преимущество перед теми, что на открытых участках. Увеличение количества личинок в затененных местообитаниях, вероятно, связано с влиянием тени на дикий люпин. [10] [15] [17]

Было показано, что дикий люпин, выращенный в тени, обеспечивает более качественный личиночный ресурс, чем люпин, выращенный на солнце. Было предложено несколько причин для этого. Часто упоминаемой причиной зависимости личинок, особенно личинок 2-го выводка, от затененной среды обитания является возможность раннего старения дикого люпина на открытых участках, что приводит к нехватке пищи для личинок. [11] [12] [14] [15] Одним из нескольких объяснений было то, что дикий люпин, выращенный в тени, более питателен, возможно, из-за содержания азота, ограничивающего фотосинтез в большей степени на открытых участках. Размер дикого люпина был положительно связан с длиной личинки бабочки Карнера [13] и количеством повреждений, вызванных кормлением. Кроме того, на бабочек Карнера могут оказываться эффекты, связанные с тенью, которые связаны с плотностью дикого люпина. Дикий люпин, как правило, более многочислен на открытых участках, чем в тени. [12] Заражение дикого люпина мучнистой росой может быть усилено на более плотных участках дикого люпина. Сообщалось о более низких показателях заражения мучнистой росой в более тенистых местах. [15] Однако последствия заражения мучнистой росой для голубой бабочки Карнера неясны (см. раздел «Дикий люпин»). Также было высказано предположение, что низкая плотность дикого люпина в более тенистых местообитаниях может обеспечить лучшую среду обитания для личинок из-за возросших поисковых усилий, требуемых хищниками. [11] [15] Этот компромисс между качеством и количеством люпина является еще одной причиной, по которой неоднородная среда обитания важна для голубой бабочки Карнера. [12]

На участках в Висконсине и Миннесоте полог леса не оказал существенного (p>0,06) влияния на общее количество муравьев, паразитоидов или хищников. Однако некоторые виды продемонстрировали тенденции в категориях полога леса. Например, муравей Formica nitidiventris был замечен только на открытых (≤15% покрытия) участках, в то время как другой муравей, Dolichoderus plagiatus, был замечен только на участках с густым пологом леса (≥76% покрытия). Паразитоиды родов Phaeogenes и Orthostigma были замечены в закрытых местообитаниях, в то время как 90% клопов-ласточек ( Nabicula subcoleoptrata ), потенциальных хищников, были замечены на открытых участках. Закрытые местообитания имели в среднем незначительно (p=0,116) больше паразитоидов, чем частичные (16%–75% покрытия) и закрытые местообитания. [11]

Виды нектара

Доступность нектара, вероятно, влияет на численность бабочек Карнера. В полосе отвода в западно-центральном Висконсине частота пребывания бабочек Карнера в районе между повторными поимками была значительно (p < 0,05) положительно связана с процентом покрытия нектарными цветами, такими как канадский мелколепестник (Conyza canadensis var. canadensis) и пятнистый пчелиный монард ( Monarda punctata ). [18] Предварительные результаты исследования в юго-восточной Миннесоте показывают, что отверстия, где были обнаружены бабочки Карнера, как правило, имели больше цветущих нектарных видов. [19] В Мичигане больше бабочек Карнера было замечено на участках с большим количеством нектарных растений, особенно молочаем бабочки ( Asclepias tuberosa ). [14] Как обсуждалось в разделе Покрытие полога, виды нектара увеличиваются в открытых местообитаниях. [11] [15] [20] Например, в Форт-Маккой в ​​западно-центральном Висконсине все виды нектара, перечисленные для бабочек Карнера, требуют либо полного, либо частичного солнца. [20] Кроме того, такие обработки, как скашивание с использованием гербицидов или без них, применение только гербицидов или скашивание с различными интервалами, привели к значительному (p<0,01) увеличению количества и покрытия видов нектара. [21] См. раздел «Пищевые привычки» для видов, которые бабочки Карнера используют в качестве источников нектара.

Другие характеристики среды обитания: Хотя Швейцер [22] утверждает, что наличие подстилки важно для бабочек Карнера в некоторые годы, обилие на полосе отвода в западно-центральном Висконсине было отрицательно (p < 0,05) связано со средним покрытием подстилкой. [18]

В западно-центральном Висконсине количество повреждений, наносимых личинками бабочки Карнера, увеличивалось с увеличением травяного покрова. [15] Обзор показывает, что травяной покров может служить местом ночлега для бабочек Карнера, и что 5% покрытия высокой травой, скорее всего, удовлетворит эту потребность. [8]

Нарушение

Бабочки-голубянки Карнера могут быть связаны с нарушением. Хотя результаты могли быть смещены из-за значительной (p=0,009) положительной корреляции (r=0,2173) между площадью участка и количеством нарушений (таких как выжигание, движение транспортных средств, прореживание и расчистка), участки в полосе отвода в западно-центральном Висконсине, занятые бабочками-голубянками Карнера, имели большую частоту нарушений, чем незанятые участки (p≤0,0125). [18] В той же области обилие весеннего выводка бабочек-голубянок Карнера было положительно связано с тропами, [15] а процент стеблей люпина с повреждениями от питания личинок был значительно (p<0,05) выше в областях, нарушенных движением военных транспортных средств. [23]

Температура

Бабочки Карнера голубые напрямую зависят от температуры. [11] [24] Лабораторное исследование температуры на бабочках Карнера голубые показали, что полет обычно начинается при температуре 76 °F (24,6 °C) для самок и 80 °F (26,4 °C) для самцов (p = 0,25). Признаки теплового стресса начинались при температуре 96 °F (35,6 °C) для самок и 98 °F (36,8 °C) для самцов (p = 0,25). [11] В сосново-дубовых пустошах в Висконсине частота наблюдений бабочек Карнера голубые значительно увеличивалась (p = 0,000) с ростом температуры. [24]

Влияние температуры может влиять на появление бабочек Карнера в местообитаниях с различным покрытием полога. [11] Более низкие температуры, наблюдаемые в частичных и затененных местообитаниях Висконсина и Миннесоты, означали, что самки первого полета имели доступ к этим областям только в течение нескольких часов в день. Напротив, эти самки могли иметь доступ к открытым местообитаниям в среднем 10,5 часов в день. Процент взрослых особей в местообитаниях с различными категориями полога был значительно (p=0,0001) под влиянием температуры, при этом бабочки, особенно самки, увеличивались в частичных (15-75%) и затененных (>75%) местообитаниях с повышением температуры. Кроме того, 80% (n=45) кладок яиц первого полета при прохладной температуре (68-79 °F, 20-26 °C) были на солнце, в то время как только 40% (n=17) кладок яиц первого полета при высокой температуре (86-97 °F, 30-36 °C) произошли на солнце. Та же тенденция наблюдалась и в кладках яиц второго полета. При прохладной температуре 65% (n=11) кладок яиц произошли на солнце, в то время как при жаркой температуре только 40% (n=37) произошли на солнце. [11]

Температура также влияет на фенологию и успешность выводка бабочки Карнера. Погода оказала сильное влияние на фенологию бабочки Карнера в Форт-Маккой в ​​западно-центральном Висконсине. В прохладный год полет 2-го выводка начался 6 июня, в то время как в более теплый год первые взрослые особи были обнаружены 22 мая. Кроме того, по сравнению с предыдущим годом полет 2-го выводка в жаркий год был сокращен на 20 дней. [15] В Национальном парке Индиана-Дюнс данные свидетельствуют о том, что прохладные зимы отрицательно влияют на популяции 1-го выводка, а прохладное лето положительно влияет на популяции 2-го выводка. [16] Обзор показывает, что покрытие, обеспечиваемое снежным покровом, защищает яйца бабочки Карнера от преждевременного вылупления или перегрева прямыми солнечными лучами. Таким образом, короткие периоды непрерывного снежного покрова из-за условий на месте или мягких зим могут привести к снижению встречаемости или уменьшению популяции бабочки Карнера. [25]

Эффекты ландшафта

Бабочки-голубянки Карнера зависят от гетерогенной среды обитания, поскольку она обеспечивает разнообразные потребности разных выводков, полов и стадий жизни бабочек-голубянок Карнера в широком диапазоне условий окружающей среды. [8] [12] [15] [17] Исследования в Национальном парке Дюны Индианы привели к рекомендациям относительно отверстий в пологе для взрослых самцов и нектара обоих полов, а также областей с 30-60% покрытием для откладывающих яйца самок. [12] В охотничьей зоне штата Аллеган участки дикого люпина, занятые бабочками-голубянками Карнера, имели более высокую плотность пограничных местообитаний, чем незанятые участки дикого люпина. [26] В западно-центральном Висконсине важность затененной среды обитания привела к рекомендации, что от 20% до 40% среды обитания бабочек-голубянок Карнера обеспечивают затененный люпин и что 1/3 имеет >60% покрытия полога с сукцессией в этих плотных областях, позволяющей прогрессировать до полного закрытия. Максвелл [15] также предлагает избегать любого управления, которое может привести к гомогенизации среды обитания. Команда по восстановлению бабочки Карнера [8] упоминает важность широкого спектра аспектов, гидрологии, микрорельефа, а также покрова полога (0-90%) для сохранения бабочки Карнера. Однако популяции бабочки Карнера могут сохраняться в относительно однородных средах обитания. Например, популяция сохранялась в аэропорту Саратога в Нью-Йорке в открытой среде обитания, поддерживаемой регулярным скашиванием. Необходима дополнительная информация о характеристиках среды обитания, условиях окружающей среды и/или географической изменчивости требований среды обитания, которые способствуют сохранению бабочки Карнера в этих областях. [7] [12] [22]

Размер участков местообитаний также может влиять на численность голубянки Карнера (см. раздел «Дикий люпин»). В охотничьей зоне штата Аллеган участки дикого люпина, занятые голубянками Карнера, были больше, чем незанятые участки. [26] То же самое было и в Форт-Маккой в ​​Висконсине. [27] В дополнение к влиянию количества дикого люпина, обзор [7] предполагает, что легче поддерживать среду обитания голубянки Карнера на более крупных участках. Лейн [11] отмечает необходимость поиска баланса между наличием участков различных требуемых местообитаний в пределах диапазона активности голубянок Карнера и наличием достаточно больших открытых площадей, чтобы они не затенялись слишком быстро. Отверстия в пологе с диаметром не менее 82 футов (25 м) были рекомендованы на основе исследований в Национальном парке Дюны Индианы [12] , а исследования в Висконсине и Миннесоте привели к рекомендуемому размеру отверстия в 1,5 раза больше высоты соседних деревьев. [11] Согласно обзору, субпопуляции на участках обитания площадью менее 0,25 га (0,62 акра) уязвимы к истреблению. [8]

Рассеивание

Учитывая их типично короткое расстояние распространения, пространственное расположение среды обитания важно для сохранения бабочки Карнера. Расстояние между различными типами среды обитания, необходимыми бабочкам Карнера, вероятно, является влиятельным атрибутом ландшафта. [11] [15] Лейн [11] предполагает, что подходящая среда обитания бабочки Карнера находится в областях, где открытые и закрытые полога встречаются в пределах 590 футов (180 м) диаметра. Максвелл [15] рекомендует учитывать количество затененных мест обитания дикого люпина в пределах расстояния распространения бабочки Карнера при уменьшении яруса. Многие исследователи подчеркивают важность близкого расположения участков среды обитания. [16] [18] [28] Например, на участках в западно-центральном Висконсине среднее расстояние от занятого участка дикого люпина до другого занятого участка было значительно (p = 0,002) короче (709 футов, 216 м), чем до незанятого участка (1155 футов, 352 м). [18] Участки дикого люпина в той же области, которые были заняты голубыми бабочками Карнера, также были окружены относительно низким процентом незанятых участков. [27] Кроме того, участки дикого люпина в охотничьей зоне штата Аллеган, которые были заняты голубыми бабочками Карнера, были ближе к другим занятым участкам, чем участки дикого люпина без голубых бабочек Карнера. Это привело к рекомендации, чтобы участки местообитаний находились в пределах 230 футов (70 м) друг от друга. [26] Изоляция участков местообитаний была предложена в качестве причины отсутствия присутствия голубых бабочек Карнера на участках в Нью-Йорке. [28] Кроме того, исследования распространения голубых бабочек Карнера привели к рекомендуемому расстоянию между участками ≤980 футов (300 м) для обеспечения рассеивания [16] и единиц управления не шире 1300–1600 футов (400–500 м) для улучшения повторного заселения обработанных территорий. [18]

Наличие коридоров распространения может способствовать распространению бабочки Карнера. Бабочки Карнера, по-видимому, распространяются дальше в открытых местообитаниях (см. раздел «Время основных событий жизненного цикла»). Однако существует неопределенность относительно того, что представляет собой коридор или барьер для распространения. [8] Создание коридоров как с люпином для личинок, так и с нектарными видами для взрослых может быть полезным для соединения участков местообитаний. [8] [18]

История жизни и размножение

Бабочки Карнера голубые имеют два выводка в год, следуя фенологии дикого люпина ( Lupinus perennis ) довольно близко. [13] [25] Яйца, отложенные бабочками Карнера голубыми в конце лета, зимуют и вылупляются в середине-конце апреля. Развитие от яйца через четыре личиночных стадии и окукливание занимает от 25 до 60 дней. Средняя продолжительность жизни взрослых бабочек Карнера голубых составляет от 3 до 5 дней. Первый полет бабочек Карнера голубых обычно происходит где-то между серединой мая и серединой июня, причем самцы обычно появляются раньше самок. Самки первого полета откладывают большую часть своих яиц на дикий люпин. Эти яйца развиваются во взрослых особей второго полета бабочек Карнера голубых, который обычно происходит в июле и августе. Хотя самки второго выводка всегда находятся рядом с диким растением люпина, они откладывают больше яиц на травах, других растениях и подстилке, чем самки первого выводка. Второй полет обычно в два-четыре раза больше первого полета. Однако первый полет бабочек Карнера может быть больше второго. Время и размер обоих полетов могут существенно различаться в зависимости от местных погодных условий и других факторов. [15] [16] [24]

Сообщалось о широком диапазоне значений, связанных с набором бабочки Карнера. Соотношение полов у взрослых особей бабочки Карнера варьируется от 1 самца на 1,44 самки до 2 самцов на 1 самку. Было замечено, что самки бабочки Карнера, пойманные в дикой природе, откладывают в среднем от 7,7 до 83 яиц. Сообщается о проценте яиц, которые достигают зрелости в контролируемых условиях, от 21,4% до 75,2%. [29] [30] [31] В дикой природе потеря яиц может быть значительной. [25]

Бабочки Карнера голубые обычно не перемещаются на большие расстояния, самцы обычно перемещаются дальше самок, при этом большинство исследований показывают, что средние расстояния, проходимы отдельными бабочками, составляют менее 1000 футов (300 м). [14] [16] [18] [19]

Экология

Пищевые привычки

Дикий люпин является единственным источником пищи для личинок бабочки Карнера. Взрослые бабочки Карнера получают нектар от нескольких местных и неместных видов. Было отмечено, что бабочки Карнера питаются нектаром 41 вида в одном исследовании в западно-центральном Висконсине. [20] Выводки значительно различаются по видам, используемым для нектарирования, вероятно, из-за различий в их фенологии. Несколько ежевик были задокументированы как источники пищи для весеннего выводка, в то время как пятнистый пчелиный монарда, белый донник ( Melilotus alba ), [18] [20] [32] [33] и цветущий молочай ( Euphorbia corollata ), [14] [18] [20] [33] являются широко цитируемыми источниками нектара летом. Лапчатка обыкновенная ( Potentilla simplex ) используется в качестве вида нектара для обоих выводков. [21] [32] [33] Предпочитаемые виды нектара бабочек Карнера могут включать в себя бабочковый сорняк в Нью-Йорке [22] и Мичигане [14] и лировидный рокресс ( Arabis lyrata ), ланцетник ланцетный ( Coreopsis lanceolata ), белый донник и северную ежевику ( Rubus flagellaris ) [32] в Национальном парке Индиана-Дюнс. Сообщалось о различиях в видах нектара, используемых между самцами и самками бабочек Карнера и в разных местах. Другие часто упоминаемые источники нектара включают чай из Нью-Джерси ( Ceanothus americanus ), дикий люпин, золотарник ( Solidago spp. ) и пятнистый василек ( Centaurea maculosa ). [7] [21] [30] [32]

Хищники

Пауки и многие насекомые являются основными хищниками бабочек Карнера. Семиточечная божья коровка является одним из немногих подтвержденных хищников личинок бабочек Карнера. [11] [34] Бумажные осы ( Polistes spp. ), клопы-солдатики и муравьи ( Formica spp. ) были замечены за удалением личинок, [35] а муравей Monomorium emarginatum был замечен за пережевыванием яиц бабочек Карнера. [36] В настоящее время нет объяснения удалению личинок или пережевыванию яиц некоторыми из тех же видов муравьев, которые ухаживают за личинками. [35] [36] Другими потенциальными хищниками личинок бабочек Карнера являются зеленые златоглазки , жуки-солдатики и клопы-девицы . [11] Хищниками взрослых бабочек Карнера являются стрекозы , мухи-грабители , клопы-хищники (Phymatidae) и пауки, [18] такие как пауки-крабы . Клопы-хищницы (Reduviidae) также являются вероятными хищниками взрослых бабочек Карнера. [11]

Другие вероятные хищники включают белохвостого оленя и птиц. Случайное хищничество яиц, личинок и куколок бабочки Карнера белохвостыми оленями, пасущимися на диком люпине, может быть существенным. [20] [22]

Осы являются наиболее часто встречающимися паразитоидами бабочек Карнера. Муха -тахина , Aplomya theclarum , также была указана как паразит бабочек Карнера. [7] Две осы, одна из семейства Trichogrammatidae , а другая, предварительно идентифицированная как член семейства Eulophidae , предположительно паразитируют на яйцах бабочек Карнера. [36]

Мутуализм с муравьями

Личинки голубой бабочки Карнера получают выгоду от факультативных, мутуалистических отношений с несколькими видами муравьев. В среде обитания сосны смоляной - дуба медвежьего ( Pinus rigida - Quercus ilicifolia ) в Нью-Йорке выжило значительно больше личинок, за которыми ухаживали муравьи (67%), чем неухоженных личинок (38%). 19 видов муравьев, ухаживающих за личинками голубой бабочки Карнера, были из подсемейств Formicinae , Myrmicinae и Dolichoderinae , которые являются наиболее распространенными в этом районе. Вид муравья, вероятно, влияет на степень выгоды, получаемой личинками голубой бабочки Карнера. [35] На участках в Висконсине и Миннесоте темпы ухода муравьев значительно увеличивались с увеличением возраста личинок. [11] Личинки голубой бабочки Карнера также имеют тонкие волоски для своей защиты. В исследовании влияния различных экспериментальных методов кормления личинки голубой бабочки Карнера, за которыми ухаживали муравьи, показали одну из самых коротких наблюдаемых продолжительностей личиночного периода и набрали наибольший вес относительно количества съеденного люпина. [10]

Управленческие соображения

Большой коричневый знак с изображением синих бабочек рядом с тропой через дубовую саванну
Указатель тропы, ведущей к синей трассе Карнера в Миллер-Вудс в национальном парке «Дюны Индианы» .

До жары и засухи 2012 года, которые истребили несколько популяций в южных частях ареала вида, потеря среды обитания из-за прямого перехода к другим видам землепользования и из-за сукцессии считалась основными причинами сокращения популяции голубой бабочки Карнера. [7] [8] Примечательно, что два обзора [8] [37] суммировали статус голубой бабочки Карнера по всему ее ареалу. Были рассмотрены критерии восстановления, [7] [8] в то время как Кристенсон и Ленц [38] обсудили уроки, извлеченные при разработке общегосударственного плана сохранения среды обитания для Висконсина.

В 2023 году Служба национальных парков опубликовала 154-страничный отчет, используя исследования и рекомендации, которые были мотивированы истреблением популяций, приписываемым засухе и жаре 2012 года, которые считались предвестниками большего количества подобных событий, предстоящих из-за изменения климата . Среди рекомендаций было управляемое перемещение популяций из южных частей ареала в северные места обитания с подходящими условиями и поддерживающими растениями. Отчет поддержал это предложение, отметив, что заинтересованные стороны и менеджеры «становятся все более поддерживающими новые научно обоснованные вмешательства для спасения редких видов от истребления, вызванного изменением климата». [39]

Статьи, посвященные методологии отбора проб голубых бабочек Карнера, включают: [16] [40] [41] [42] Свенгель [13] обнаружил, что обследования взрослых особей голубых бабочек Карнера оказались более эффективными, чем обследования личинок. Доказательства различной улавливаемости и/или обнаруживаемости самцов и самок голубых бабочек Карнера привели Кинга [43] к предложению подсчитывать размеры популяций самцов и самок отдельно. Доступны общие описания методов разведения голубых бабочек Карнера [29] [31] и методов транслокации/реинтродукции. [22] [30]

Широкий спектр методов управления может быть совместим с поддержанием популяций бабочек Карнера, если уделять внимание их внедрению в подходящее время и с интенсивностью, масштабами и частотой, которые бабочки Карнера могут переносить. Например, скашивание может поддерживать открытые площади с небольшим или нулевым вредным воздействием на бабочек Карнера на участках, где сжигание нецелесообразно, или на участках, слишком маленьких для поддержания популяций бабочек Карнера, которые, вероятно, переживут пожар. [13] [22] [24] На восстановленных участках дубовой саванны в юго-центральном Висконсине не было обнаружено существенных (p=0,924) различий между плотностью бабочек Карнера на участках, выжженных летом, участках, выкошенных в августе, и контрольных участках. [44] Скашивание с высотой лезвия >4 дюймов (10 см) следует проводить ежегодно или раз в два года осенью или зимой, а скошенную траву следует оставлять на месте. [8] [22] Влияние скашивания, сжигания и других методов управления и землепользования на среднее количество бабочек Карнера, наблюдаемых за час наблюдения, включено в. [24] Рекомендации по использованию широкого спектра методов управления, таких как прореживание, ротационный выпас и посадка диких видов люпина и/или нектара, можно найти в. [8] [15]

Согласно обзорам и общим полевым наблюдениям, мероприятия по управлению, которые обычно вредны для голубых бабочек Карнера, включают управление, которое увеличивает популяции оленей и/или тетеревов, выпас скота с близкой к земле травой, частое или несвоевременное скашивание, вспашку, использование гербицидов, которые убивают люпин или нектароносные растения, и использование пестицидов, которые вредны для голубых бабочек Карнера, муравьев, с которыми они связаны, или опылителей видов, которые они используют для получения нектара. [7] [8] [28] [33] Информация о воздействии инсектицида на голубых бабочек Карнера [45] и некоторых гербицидов [46] на голубых бабочек Карнера, а также на виды люпина и нектароносов доступна. Согласно плану восстановления голубых бабочек Карнера, мероприятия по управлению, которые могут иметь пагубные последствия, должны быть рассчитаны по времени так, чтобы между повторными обработками прошло не менее 2 поколений, и, по возможности, критические субпопуляции должны быть разделены на отдельные единицы управления. [8]

Нектар

Учитывая широкий спектр видов нектара, используемых бабочкой Карнера (см. раздел «Пищевые привычки»), посадка нескольких часто используемых или предпочитаемых видов нектара предпочтительнее выбора одного или двух конкретных видов. Выбор видов должен быть направлен на обеспечение источников нектара как в открытых, так и в частично затененных условиях в течение всего вегетационного периода, несмотря на ежегодные изменения условий окружающей среды. [8] [32] Посадка неместных источников нектара не рекомендуется из-за их потенциального воздействия на местные источники пищи, особенно на дикий люпин. [8]

Гетерогенность

Гетерогенность является важной особенностью среды обитания бабочки Карнера. Конкретные рекомендации относительно пространственного расположения различных требуемых типов среды обитания и участков среды обитания бабочки Карнера обсуждаются в разделе Эффекты ландшафта. Создание и ротация единиц управления должны включать эту информацию, а также данные о перемещении бабочки Карнера (см. раздел «Сроки основных событий жизненного цикла»). [8] Бидвелл [18] рекомендует, чтобы единицы управления были шириной не более 1300–1600 футов (400–500 м) для улучшения повторного заселения соседних территорий. В зависимости от доступной и окружающей среды, управление гетерогенностью может означать реализацию широкого спектра методов. [8] [15]

Ссылки

  1. ^ "Plebejus samuelis. NatureServe Explorer 2.0". explorer.natureserve.org . Получено 7 марта 2023 г. .
  2. ^ ab Джонсон, Курт и Стивен Коутс (1999). Блюз Набокова. Научная одиссея литературного гения . Кембридж, Массачусетс: Zoland Books. ISBN 978-1-58195-009-0.
  3. ^ "Species Detail". Бабочки и моли Северной Америки . Университет штата Монтана . Получено 2018-05-09 .
  4. ^ "Реестр видов, находящихся под угрозой". species-registry.canada.ca . Получено 2022-02-10 .
  5. ^ Тамата А. Паттерсон и др. (2020). «Доказательства экстремального погодно-индуцированного фенологического несоответствия и локального истребления находящейся под угрозой исчезновения голубой бабочки Карнера». Conservation Science and Practice . 2 (1): 1. Bibcode : 2020ConSP...2E.147P. doi : 10.1111/csp2.147 .
  6. ^ "US Fish & Wildlife Service Threatened and Endangered Species Karner Blue Butterfly Lycaeides melissa samuelis". United States Fish and Wildlife Service . Получено 20 июня 2016 г.
  7. ^ abcdefgh Хаак, Роберт А. (1993). «Исчезающая голубая бабочка Карнера (Lepidoptera: Lycaenidae): биология, соображения по управлению и пробелы в данных». В Gillespie, Andrew R.; Parker, George R.; Pope, Phillip E. (ред.). Труды 9-й центральной конференции по лиственным лесам; 1993 г., 8–10 марта; West Lafayette, IN. Gen. Tech. Rep. NC-161 . St. Paul, MN: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Северо-центральная лесная экспериментальная станция. стр. 83–100.
  8. ^ abcdefghijklmnopqr "План восстановления популяции голубой бабочки Карнера (Lycaeides melissa samuelis)" (PDF) . Министерство внутренних дел, Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США, Регион Великих озер - Больших рек (регион 3) . Получено 20 июня 2016 г. .
  9. ^ Smallidge, Peter J.; Leopold, Donald J.; Allen, Craig M (1996). «Характеристики сообщества и управление растительностью в местах обитания голубой бабочки Карнера ( Plebejus melissa samuelis ) на полосах отвода в восточно-центральной части Нью-Йорка, США». Журнал прикладной экологии . 33 (6): 1405–1419. doi :10.2307/2404780. JSTOR  2404780.
  10. ^ abcde Грюндель, Ральф; Павлович, Ноэль Б.; Сульцман, Кристина Л. (1998). «Влияние покрова полога и сезонных изменений на качество растений-хозяев для находящейся под угрозой исчезновения голубой бабочки Карнера (Lycaeides melissa samuelis)». Oecologia . 114 (2): 243–250. Bibcode : 1998Oecol.114..243G. doi : 10.1007/s004420050442. PMID  28307938. S2CID  1092862.
  11. ^ abcdefghijklmnopqrst Лейн, Синтия П. (1999). Преимущества гетерогенной среды обитания: предпочтение откладки яиц и неполовозрелая производительность Lycaeides melissa samuelis Nabokov (Lepidoptera: Lycaenidae). Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Диссертация
  12. ^ abcdefghijkl Грюндель, Р.; Павлович, Ноэль Б.; Сульцман, Кристина Л. (1998). «Использование среды обитания находящейся под угрозой исчезновения голубой бабочки Карнера в дубовых лесах: влияние покрова полога». Biological Conservation . 85 (1–2): 47–53. Bibcode :1998BCons..85...47G. doi :10.1016/S0006-3207(97)00165-1.
  13. ^ abcde Swengel, Ann B. (1995). «Наблюдения за весенними личинками Lycaeides melissa samuelis (Lepidoptera: Lycaenidae) в центральном Висконсине». The Great Lakes Entomologist . 28 (2): 155–170.
  14. ^ abcdef Лоуренс, Уильям С. (1994). «Популяции бабочки Карнера голубого в охотничьей зоне штата Аллеган, штат Мичиган». В Andow, Дэвид А.; Ричард Дж. Бейкер; Синтия П. Лейн (ред.). Бабочка Карнера голубого: символ исчезающего ландшафта. Разные публикации 84-1994 . Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Сельскохозяйственная экспериментальная станция Миннесоты. стр. 53–62.
  15. ^ abcdefghijklmnopqrs Максвелл, Джудит Энн (1998). Сохранение голубой бабочки Карнера ( Lycaeides melissa samuelis Nabokov): экологические исследования по созданию среды обитания и управлению ею . Мэдисон, Висконсин: Университет Висконсина (Диссертация).
  16. ^ abcdefg Кнутсон, Рэнди Л.; Квилош, Джон Р.; Грюндель, Ральф (1999). «Модели перемещения и характеристики популяции голубой бабочки Карнера ( Lycaeides melissa samuelis ) в Национальном озерном побережье Индианы Дюнс». Журнал природных территорий . 19 (2): 109–120.
  17. ^ ab Lane, Cynthia P.; Andow, David A (2003). «Изменчивость субсреды обитания дубовой саванны и популяционная биология Lycaeides melissa samuelis (Lepidoptera: Lycaenidae)». Annals of the Entomological Society of America . 96 (6): 799–809. doi :10.1603/0013-8746(2003)096[0799:OSSVAT]2.0.CO;2. S2CID  86257520.
  18. ^ abcdefghijkl Бидвелл, Эндрю Д. (1995). Распространение и нарушение среды обитания бабочки-голубянки Карнера ( Lycaeides melissa samuelis ) в военной резервации Форт-Маккой, Висконсин. Стивенс-Пойнт, Висконсин: Университет Висконсина, диссертация
  19. ^ ab Lane, Cynthia P. (1994). «Предпочтения среды обитания бабочки-голубянки Карнера в Миннесоте». В Andow, David A.; Richard J. Baker; Cynthia P. Lane (ред.). Бабочка-голубянка Карнера: символ исчезающего ландшафта. Разные публикации 84-1994 . Сент-Пол, MN: Университет Миннесоты, Сельскохозяйственная экспериментальная станция Миннесоты. стр. 63–72.
  20. ^ abcdef Лич, Марк К. (1993). "Статус и распространение бабочки Карнера в Форт-Маккой, Висконсин: окончательный отчет о двухлетнем исследовании". [Мэдисон, Висконсин]: The Nature Conservancy, отделение в Висконсине. [Подготовлено для: Армия США, Военная резервация Форт-Маккой, Отдел управления природными ресурсами, Форт-Маккой, Висконсин]. Неопубликованный отчет в архиве: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин, Лаборатория пожарных наук, Миссула, Монтана
  21. ^ abc Forrester, Jodi A.; Leopold, Donald J.; Hafner, Sasha D. (2005). «Поддержание критически важной среды обитания в интенсивно управляемом ландшафте: влияние управления коридором линий электропередач на среду обитания голубой бабочки Карнера ( Lycaeides melissa samuelis )». Restoration Ecology . 13 (3): 488. Bibcode :2005ResEc..13..488F. doi :10.1111/j.1526-100X.2005.00061.x. S2CID  85789200.
  22. ^ abcdefg Швейцер, Дейл Ф. (1994). «Цели и методы восстановления популяций синих бабочек Карнера». В Andow, Дэвид А.; Бейкер, Ричард Дж.; Лейн, Синтия П. (ред.). Синие бабочки Карнера: символ исчезающего ландшафта. Разные публикации 84-1994 . Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Сельскохозяйственная экспериментальная станция Миннесоты. стр. 185–193.
  23. ^ Смит, MA; Тернер, MG; Раш, DH (2002). «Влияние военной учебной деятельности на восточный люпин и голубую бабочку Карнера в Форт-Маккой, Висконсин, США». Environmental Management . 29 (1): 102–15. Bibcode : 2002EnMan..29..102S. doi : 10.1007/s00267-001-0044-9. PMID  11740627. S2CID  24309271.
  24. ^ abcde Swengel, Ann B.; Swengel, Scott R. (1996). «Факторы, влияющие на численность взрослых голубянок Карнера ( Lepidoptera : Lycaenidae) в исследованиях в Висконсине в 1987–1995 годах». The Great Lakes Entomologist . 29 (3): 93–105.
  25. ^ abc Dirig, Robert (1994). "Исторические заметки о диком люпине и голубой бабочке Карнера в Albany Pine Bush, Нью-Йорк". В Andow, David A.; Richard J. Baker; Cynthia P. Lane (ред.). Голубая бабочка Карнера: символ исчезающего ландшафта . Разные публикации 84-1994. Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Сельскохозяйственная экспериментальная станция Миннесоты. С. 23–36.
  26. ^ abc Гринфельд, Лиза Мишель (1997). Анализ качества и использования среды обитания в пространственном контексте: случай Lupinus perennis L. и Lycaeides melissa samuelis Набоков, (Lepidoptera: Lycaenidae) . Ист-Лансинг, Мичиган: Университет штата Мичиган (диссертация).
  27. ^ ab Грюндель, Р.; Павлович, Н. (2007). «Доступность ресурсов, качество матрицы, микроклимат и пространственная структура как предикторы использования участков голубой бабочкой Карнера». Biological Conservation . 135 (1): 135–144. Bibcode :2007BCons.135..135G. doi :10.1016/j.biocon.2006.10.003.
  28. ^ abc Savignano, Dolores A. (1994). «Распределение бабочки-голубянки Карнера в округе Саратога, штат Нью-Йорк». В Andow, David A.; Baker, Richard J.; Lane, Cynthia P. (ред.). Бабочка-голубянка Карнера: символ исчезающего ландшафта. Разные публикации 84-1994 . Сент-Пол, MN: Университет Миннесоты, Сельскохозяйственная экспериментальная станция Миннесоты. стр. 73–80.
  29. ^ ab Herms, Кэтрин Папп; Маккалоу, Дебора Г.; Миллер, Дебора Л.; Бауэр, Лия С.; Хаак, Роберт А. (1996). «Лабораторное выращивание Lycaeides melissa samuelis (Lepidoptera: Lycaenidae), бабочки, находящейся под угрозой исчезновения, в Мичигане». Энтомолог Великих озер . 29 (2): 63–75.
  30. ^ abc Толсон, Питер Дж.; Магдич, Митчелл Л.; Зайдель, Терри; Хаазе, Гэри А.; Фацио, Бадди (1999). «Возвращение аборигена» (PDF) . Бюллетень исчезающих видов . 24 (3): 14–15.
  31. ^ ab VanLuven, David Erik (1994). «Успешное выращивание в неволе находящейся под угрозой исчезновения бабочки-голубянки Карнера (Lycaeides melissa samuelis)». В Fralish, James S.; Anderson, Roger C.; Ebinger, John E.; Szafoni, Robert (ред.). Жизнь на краю: материалы Североамериканской конференции по саваннам и пустошам 1994 года; 15–16 октября 1994 года; Normal, IL . Чикаго, IL: Агентство по охране окружающей среды США, Великие озера.
  32. ^ abcde Грюндель, Ральф; Павлович, Ноэль Б.; Сульцман, Кристина Л. (2000). «Выбор нектарных растений голубой бабочкой Карнера ( Lycaeides melissa samuelis ) на Национальном берегу озера Индиана Дюнс». The American Midland Naturalist . 144 (1): 1–10. doi :10.1674/0003-0031(2000)144[0001:NPSBTK]2.0.CO;2. JSTOR  3083005. S2CID  85881261.
  33. ^ abcd Swenge, Ann B. (1993). "Наблюдения за голубыми бабочками Карнера и сообществом бабочек Barrens в Висконсине в 1987-1993 гг.". Отчет для Национальной биологической службы и Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Барабу, Висконсин: Североамериканская ассоциация бабочек.
  34. ^ Шеллхорн, Нэнси А.; Лейн, Синтия П.; Олсон, Дон М. (2005). «Совместное появление введенного биологического агента контроля (Coleoptera: Coccinella septempunctata) и находящейся под угрозой исчезновения бабочки (Lepidoptera: Lycaeides melissa samuelis)». Журнал охраны насекомых . 9 : 41–47. doi :10.1007/s10841-004-4887-2. S2CID  44029098.
  35. ^ abc Savignano, Dolores A. (1994). «Выгоды для личинок синей бабочки Карнера от ассоциации с муравьями». В Andow, David A.; Baker, Richard J.; Lane, Cynthia P. (ред.). Синеглазая бабочка Карнера: символ исчезающего ландшафта . Сент-Пол, MN: Университет Миннесоты, Сельскохозяйственная экспериментальная станция Миннесоты. стр. 37–46.
  36. ^ abc Spoor, Ryk P.; Nickles, Elizabeth P. (1994). «Судьба яиц самок бабочки-голубянки Карнера второго выводка». В Andow, David A.; Baker, Richard J.; Lane, Cynthia P. (ред.). Бабочка-голубянка Карнера: символ исчезающего ландшафта. Разные публикации 84-1994 . Сент-Пол, MN: Университет Миннесоты, Сельскохозяйственная экспериментальная станция Миннесоты. стр. 47–52.
  37. ^ Блэк, Скотт Хоффман; Воган, Д. Мейс. (2005). «Профиль вида: Lycaeides melissa samuelis Nabokov, 1944: Karner blue (Lycaenidae: Polyommatinae: Polyommatini)» (PDF) . В Шеперде, Мэтью Д.; Воан, Д. Мейс; Блэк, Скотт Хоффман (ред.). Красный список насекомых-опылителей Северной Америки .
  38. ^ Кристенсон, Джимми С.; Ленц, Дэвид Р. (2001). «Шаги к успеху в сохранении редких видов: HCP Karner Blue Butterfly в штате Висконсин». Монументальное событие: материалы национального съезда Общества американских лесоводов 2000 г.; 16–20 ноября 2000 г.; Вашингтон, округ Колумбия . Бетесда, Мэриленд: Общество американских лесоводов. стр. 337–346.
  39. ^ Schuurman, Gregor W; et al. «Голубые снежинки в потеплении мира: синтез уязвимости бабочки Карнера к изменению климата и передовой опыт адаптации (2023)». Служба национальных парков США . Получено 29 января 2024 г.
  40. ^ Браун, JA; Бойс, MS (1998). «Выборка линейной трансекты бабочек-голубянок Карнера ( Lycaeides melissa samuelis )». Environmental and Ecological Statistics . 5 : 81–91. doi :10.1023/A:1009620105039. S2CID  37925918.
  41. ^ Кинг, Ричард С. (2000). «Оценка методов обследования бабочки Карнера в районе управления дикой природой Неседа». Труды Висконсинской академии наук, искусств и литературы . 88 : 67–75.
  42. ^ Швейцер, Дейл Ф. (1994). «Приоритет мест обитания голубой бабочки Карнера для мероприятий по защите». В Эндов, Дэвид А.; Бейкер, Ричард Дж.; Лейн, Синтия П. (ред.). Голубая бабочка Карнера: символ исчезающего ландшафта. Разные публикации 84-1994 . Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Сельскохозяйственная экспериментальная станция Миннесоты. стр. 173–183.
  43. ^ Кинг, Ричард С. (1998). «Распространение бабочек-голубянок Карнера ( Lycaeides melissa samuelis Nabokov) в Национальном заповеднике дикой природы Неседа». Труды Висконсинской академии наук, искусств и литературы . 86 (1998): 101–110.
  44. ^ Кинг, Ричард С. (2003). «Управление средой обитания голубой бабочки Карнера ( Lycaeides melissa samuelis ): Оценка краткосрочных последствий». Ecological Restoration . 21 (2): 101–106. doi :10.3368/er.21.2.101. S2CID  84766945.
  45. ^ Herms, Catherine Papp; McCullough, Deborah G.; Bauer, Leah S.; Haack, Robert A.; Miller, Deborah L.; Dubois, Normand R. (1997). «Восприимчивость находящейся под угрозой исчезновения голубой бабочки Карнера (Lepidoptera: Lycaenidae) к Bacillus thuringiensis var. kurstaki, используемой для подавления непарного шелкопряда в Мичигане». The Great Lakes Entomologist . 30 (4): 125–141.
  46. ^ Сукофф, Эдвард; Николс, Томас; Лу, Эр-Янг. (2001). «Влияние гербицидов на растения-хозяева голубой бабочки Карнера и на развитие бабочки от яйца до взрослой особи» (PDF) . Серия научных статей, № 151. Сент-Пол, Миннесота: Университет Миннесоты, Сельскохозяйственная экспериментальная станция Миннесоты; Колледж природных ресурсов, Департамент лесных ресурсов.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки