Klamelisaurus (что означает «ящер гор Келамейли») — род травоядных динозавров- завропод из среднеюрской формации Шишугоу в Китае . Типовой вид — Klamelisaurus gobiensis , который был назван Чжао Сицзинем в 1993 году на основе частичного скелета, обнаруженного в 1982 году недалеко от заброшенного города Цзянцзюньмяо . Чжао описал Klamelisaurus как единственного представителя нового подсемейства Klamelisaurinae среди ныне несуществующего примитивного отряда завропод Bothrosauropodoidea. После описания Чжао Klamelisaurus привлек ограниченное внимание исследователей, пока Эндрю Мур и его коллеги не переописали его в 2020 году.
Относительно крупный завропод длиной около 13 метров (43 фута), половину длины которого составляет шея, Klamelisaurus можно отличить от своих сородичей по характеристикам позвонков и плечевой кости . Филогенетический анализ показал, что Klamelisaurus принадлежал к Mamenchisauridae , группе средне-позднеюрских и в основном китайских завропод, хотя его близкие родственники также включают маменчизаврида из Таиланда . Хотя палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что Bellusaurus , известный только по молодым особям, был молодым Klamelisaurus , это предложение было отклонено на основании анатомических данных и того факта, что Bellusaurus был геологически моложе.
В период с 1981 по 1985 год полевая группа Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии (IVPP) проводила раскопки в Джунгарской котловине Синьцзянского автономного района Китая в рамках исследовательского проекта под названием «Эволюция Джунгарской котловины и образование нефти». Работа проводилась в сотрудничестве с Китайской академией наук и Управлением нефти Синьцзяна. [1] В 1982 году в ходе этих раскопок был обнаружен скелет динозавра- зауропода в 35 километрах (22 мили) к северу от ныне заброшенного города Цзянцзюньмяо , расположенного в восточной части Джунгарской котловины. Скелет был раскопан и собран в 1984 году полевой группой IVPP. [2]
Образец, который был каталогизирован под номером IVPP V9492, состоит из зубов, большей части позвоночника (за исключением первых семи шейных позвонков (шейных позвонков) и конца хвоста), ребер , правого плечевого пояса и руки ( лопатка , клювовидный отросток , плечевая кость , локтевая кость , лучевая кость и фаланги ), а также правого тазобедренного пояса и ноги ( подвздошная кость , лобковая кость , бедренная кость , большеберцовая кость , малоберцовая кость и таранная кость ). На момент обнаружения образец уже был выветрен. После того, как его перевезли в Пекин , а подготовительные и реставрационные работы начались в 1985 году, он еще больше ухудшился из-за колебаний температуры и влажности. [1] Почти все кости подверглись реконструкции и покраске, и многие из них были заключены в металлическую арматуру для демонстрации. Отнесение фрагментарных зубов к образцу не было объяснено, и их больше нельзя обнаружить вместе с двумя ребрами, двумя запястными костями запястья, пяточной костью лодыжки и некоторыми костями хвоста. Они также обнаружили несколько шевронов (с нижней стороны хвоста), нижний конец левой бедренной кости и части левой руки, которые не были упомянуты Чжао. [2]
В 1993 году Сицзин Чжао описал IVPP V9492 как типовой экземпляр нового рода и вида Klamelisaurus gobiensis . Из-за состояния образца он провел только «простое описание». Родовое название Klamelisaurus относится к горам Келамейли к северу от Цзянцзюньмяо, вариантом написания которого является «Klameli». Видовое название gobiensis относится к пустыне Гоби , в которой находится Цзянцзюньмяо. [1] После описания Чжао IVPP V9492 получил ограниченное внимание в литературе, пока он не был переописан Эндрю Муром и коллегами в 2020 году. Они отметили, что реконструкция образца была изменена с момента описания Чжао, а именно путем добавления выступающего вперед отростка на 15-м шейном ребре и удаления сконструированного соединения с центром (телом позвонка). [2]
Кламелизавр был описан Чжао как «относительно крупный» завропод в 1993 году. [1] В 2016 году американский палеонтолог Грегори С. Пол оценил его длину в 13 метров (43 фута) и вес в 6 тонн (5,9 длинных тонн; 6,6 коротких тонн), хотя и основываясь на гипотезе, что кламелизавр представлял собой взрослую форму беллюзавра . [3] В 2020 году Мур и его коллеги перечислили ряд характеристик (после исследования 2013 года Майкла Тейлора и Мэтью Веделя ), которые идентифицировали типовой образец как взрослую особь: отсутствие несросшихся швов в телах позвонков; сращение крестцовых ( тазобедренных позвонков), сращение шейных ребер с соответствующими им телами; и сращение лопатки и коракоида в плече. [2]
Чжао заявил, что типовой экземпляр Klamelisaurus сохранил девять шейных позвонков (шейных позвонков) из предполагаемых шестнадцати общей длиной 6,5 метров (21 фут). Мур и коллеги согласились с количеством шейных позвонков, но отметили, что десятый сохранившийся позвонок демонстрирует характеристики как шейных, так и спинных позвонков (задних позвонков). Они оценили общее количество шейных позвонков в пятнадцать-семнадцать, основываясь на других завроподах со схожими моделями вариаций позвонков, и указали, что у Klamelisaurus была более короткая шея, чем у Omeisaurus tianfuensis , Mamenchisaurus hochuanensis и M. sinocanadorum . Первоначальный диагноз Чжао или список отличительных характеристик (которые были переоценены как широко распространенные среди завропод) отмечали, что шейные позвонки были опистоцельными (с выпуклыми спереди и вогнутыми сзади центрами); имели центры, в 1,5–2 раза длиннее дорсальных центров; и имели высокие невральные отростки , которые были раздвоенными (двузубыми) на задней части шеи. [1] Мур и коллеги отметили две уникальные особенности ( аутапоморфии ) в шейных позвонках. Во-первых, спинопрезигапофизарные пластинки (SPRL), гребни кости, простирающиеся вперед от невральных отростков, имели нерегулярные пластинчатые расширения. Во-вторых, ниже SPRL и перед углублениями, называемыми спинодиапофизарными ямками (SDF), по бокам центров имелся ряд глубоких отверстий (фораминов). Хотя эти отверстия присутствовали только на правой стороне центров, Мур и коллеги считали их уникальными из-за их последовательности и наличия похожих структур у других завропод. [2]
У ряда завропод есть пластинки или распорки, которые пересекают SDF в их шейных позвонках, связывая эпипофизы , выступающие из задней части позвонков, с презигапофизами , выступающими из передней части позвонков. К ним относятся Euhelopus (где это является отличительной чертой) и Nigersaurus ; [4] эта структура была названа «эпипофизарно-презигапофизарной пластинкой» (EPRL). [5] Мур и коллеги считали, что две структуры у Klamelisaurus потенциально соответствуют EPRL: расширения эпипофизов, которые вторгаются в SDF сзади, и изолированные распорки в середине SDF. Подобные структуры у Uberabatitan ранее рассматривались как свидетельство «сегментированной EPRL». Однако для Klamelisaurus Мур и его коллеги интерпретировали первый как крепление для межхребтовых мышц шеи, основываясь на текстуре поверхности и сравнении со страусами , в то время как последний они считали пневматической структурой , созданной воздушными мешками . Таким образом, они утверждали, что предыдущая литература объединяла различные и разнообразные мышечные и пневматические структуры как компоненты EPRL. [2]
Мур и коллеги определили двенадцать спинных и шесть крестцовых позвонков в типовом образце Klamelisaurus . (Чжао ранее определил первый крестцовый позвонок Мура и коллег как последний спинной, что дало тринадцать спинных и пять крестцовых.) Хотя крестцовые позвонки обычно идентифицируются по контакту с подвздошной костью, эти кости не связаны в типовом образце. Вместо этого Мур и коллеги отметили костный мост, соединяющий диапофиз и парапофиз ( отростки на стороне позвонка), который либо был слит с утраченным крестцовым ребром (как у других завропод), либо вообще не был связан с ребром. Диагноз Чжао отметил, что спинные были опистоцельными; спинные имели неглубокие плевроцели (нервно-сосудистые отверстия) и простую слоистость (гребни); спинные невральные отростки были низкими, причем первые несколько были раздвоенными, а последние несколько имели расширенные кончики; крестцовые центры были слиты таким образом, что их границы не были видны; и первые четыре крестцовых невральных отростка были слиты. [1] Мур и коллеги определили две уникальные особенности в спинных позвонках. Во-первых, стороны некоторых спинных позвонков имели наборы из трех задних центропарафизарных пластин (PCPL). Во-вторых, спинодиапофизарные пластины (SPDL) по бокам от невральных отростков были раздвоены в средних и задних спинных позвонках, но в отличие от Bellusaurus два зубца не достигали SPRL или SPOL (спинопостзигапофизарные пластины, задние аналоги SPRL). [2]
Мур и его коллеги обнаружили части девятнадцати хвостовых позвонков (хвостовых позвонков): части первых четырех хвостовых позвонков (обозначенных как хвостовые позвонки 1–4), еще пять невральных отростков с передней части хвоста (обозначенных как каудальные позвонки 6 и 8–11) и одиннадцать тел из середины хвоста (обозначенных как каудальные позвонки 18–27 и 33). Чжао первоначально насчитал два полных хвостовых позвонка, десять невральных отростков спереди и десять средних тел, на основании чего он подсчитал, что изначально присутствовало шестьдесят общей длиной 6,55 метра (21,5 фута). Список характеристик Чжао показал, что первые несколько хвостовых позвонков были процельными (с вогнутыми центрами спереди и выпуклыми сзади), а остальные были амфицельными (с вогнутыми центрами на обоих концах); и хвостовые невральные отростки были булавовидными (более толстыми на кончике) и сильно наклонены назад. [1] Характеристики хвостовых отростков, которые отличают Klamelisaurus от Tienshanosaurus , включают процельные передние хвостовые отростки и наклон переднего края кончика невральных отростков до точки, когда он достигает заднего края отростков, известных как постзигапофизы . [2]
С точки зрения пропорций конечностей Чжао указал, что передняя конечность Klamelisaurus составляла три четверти длины задней конечности, а локтевая и большеберцовая кости составляли соответственно две трети длины плечевой и бедренной костей. Он считал эти пропорции отличительными характеристиками Klamelisaurus . [1]
По словам Чжао, у Klamelisaurus была тонкая, удлиненная лопатка и тонкий, небольшой коракоид (первый был в 4,3–4,5 раза длиннее второго), но Мур и его коллеги не считали его измерения лопатки надежными, поскольку большая часть кости была покрыта гипсом и краской. Акромионный отросток , расположенный на внешнем нижнем конце лопатки, был шире, чем у Cetiosaurus , Shunosaurus и многих ранних завроподоморфов , а верхний край акромиона был прямым, а не вогнутым, как у Tienshanosaurus . Чжао заметил, что верхняя часть плечевой кости была толстой и слегка изогнутой. В отличие от Bellusaurus и многих неозавропод , головка плечевой кости не имела нависающего субкруглого отростка. Мур и коллеги отметили уникальную характеристику плечевой кости: передняя поверхность верхнего внутреннего конца имела углубление, которое было ограничено S-образным выступом, заканчивающимся округлым выступом. Чжао предположил, что локтевая кость была длиннее относительно прямой лучевой кости, и предположил, что степень расширения верхней локтевой кости была уникальной; Мур и коллеги вместо этого обнаружили, что она была сопоставима со многими другими завроподами. Также, в отличие от Bellusaurus , переднемедиальный отросток в верхней части локтевой кости имел выпуклую (не плоскую) поверхность, которая наклонялась ниже отростка локтевого отростка . Нижняя часть передней части лучевой кости имела углубление, которое также имелось у Haestasaurus , но в остальном было необычно среди завропод. [1] [2]
Диагноз Чжао для бедер и ног Klamelisaurus включал в себя прочную подвздошную кость с нечетким «ламинарным гребнем» и выступающую вперед лобковую ножку (крепление к лобковой кости); тонкую седалищную кость; прочную, тонкую, плоскую и слабо изогнутую лобковую кость (однако эта кость, по-видимому, реконструирована); толстую и плоскую бедренную кость с нечеткой головкой и четвертым вертелом (крепление для каудофеморальной мышцы), расположенным около верхней части кости; и большеберцовую кость короче малоберцовой (однако эти кости либо неполные, либо сильно реконструированы). Мур и коллеги отметили, что переднебоковой и переднемедиальный отростки в верхней части большеберцовой кости образовывали острый угол у Klamelisaurus , в отличие от Bellusaurus , где они образовывали угол в 80°. Они также выявили отличительную характеристику в первой плюсневой кости (возможно, правой) стопы: там был фланцеобразный гребень, нависающий над внутренним краем стержня. Эта кость была короче, чем большой и загнутый назад коготь третьего пальца правой стопы. Обе эти кости стопы, среди прочих, были описаны Чжао как кости руки. [1] [2]
В своем описании 1993 года Чжао поместил Klamelisaurus как единственный род в новом подсемействе Klamelisaurinae, для которого он также дал диагноз. (Ряд отличительных характеристик Чжао, перечисленных выше, относятся к Klamelisaurinae, а не к Klamelisaurus напрямую.) Он считал его «завроподом ранней и средней стадии» с «переходными признаками». Что касается более высокоуровневой таксономии Klamelisaurus , то классификация завропод, используемая Чжао, была устаревшей схемой, приписываемой Чжао публикации 1958 года К. К. Янга (хотя в 1983 году он приписал ее публикации 1961 года Оскара Куна [6] ): Sauropoda делились на примитивных Bothrosauropodoidea (неправильно написанных Чжао как «Bothrosauropodea») и производных («продвинутых») Homalosauropodoidea (неправильно написанных Чжао как «Homolosauropodoidea» и «Homolosauropodea»), которые можно было различить на основе характеристик зубов и позвоночника. Он отнес Klamelisaurus к первым. [1]
В рамках «ранней стадии» Bothrosauropodoidea Чжао считал Klamelisaurus частью Brachiosauridae , которые по его определению включали современных Brachiosauridae наряду с Cetiosauridae (как «Cetiosaurinae»), Camarasaurinae и Euhelopodidae (как «Euhelopodinae»). Среди этих групп он считал Klamelisaurus наиболее близким к Camarasaurinae из-за шейных позвонков, которые были длиннее спинных; раздвоенных шейных и спинных невральных отростков; «хорошо развитых» плевроцелей; относительно коротких передних конечностей; и соотношения длины малоберцовой кости и бедренной кости. Однако он отметил, что сочетание более двенадцати шейных позвонков, тринадцати спинных, пяти крестцовых с четырьмя сросшимися и других характеристик у Klamelisaurus отличалось от этих других групп, что оправдывало создание нового подсемейства. [1]
Последующая литература не использовала таксономию Чжао для Klamelisaurus . Во втором издании The Dinosauria 2004 года Пол Апчерч, Пол Барретт и Питер Додсон считали Klamelisaurus завроподом с неопределенными филогенетическими связями ( incertae sedis ) и предположили, что его можно отличить по слиянию последних трех шейных невральных отростков. (Однако в 2020 году Мур и коллеги отметили, что он не обладает этой чертой. [2] ) Основываясь на широких, похожих на лопатку зубах (которые Мур и коллеги считают сомнительными по принадлежности), предполагаемом наличии шестнадцати шейных позвонков, наличии пяти крестцовых позвонков и раздвоенных шевронах, Апчерч и коллеги отметили сходство между Klamelisaurus и Omeisaurus . Таким образом, они предположили, что это может быть не неозавроподовый эузавропод . [7]
В своем переописании Klamelisaurus в 2020 году Мур и его коллеги представили первый филогенетический анализ его взаимоотношений. Они добавили Klamelisaurus в два разных набора данных: один, использованный Хосе Карбаллидо и его коллегами в их описании Padillasaurus в 2015 году [8], и один, использованный Бернардо Гонсалесом Ригой и его коллегами в их переописании Mendozasaurus в 2018 году [9] . К обоим они добавили различных членов Mamenchisauridae — группы, к которой были отнесены многие китайские завроподы средней и поздней юры . Поскольку предыдущие анализы не смогли обнаружить виды Mamenchisaurus и Omeisaurus как единые ( монофилетические ) группы, их анализ был сосредоточен на разрешении взаимоотношений отдельных особей, а не родов. Они провели три варианта каждого анализа: анализ на основе экономии , анализ подразумеваемых весов для оптимизации гомологичных (т.е. полученных от общего предка) признаков и байесовский (основанный на вероятности) анализ для учета возраста каждого образца. [2]
Все их анализы выявили Klamelisaurus как часть группы завропод средней и поздней юры, в которую также входили Mamenchisaurus , Chuanjiesaurus , Analong (как указанный образец Chuanjiesaurus ), Wamweracaudia , Qijianglong , образец из Таиланда ( таксон Phu Kradung ) и образец из Синьцзяна ( шейно-спинные позвонки Shishugou ). Они назвали их «основными таксонами, подобными Mamenchisaurus ». Анализы на основе экономии и подразумеваемых весов для набора данных Carballido обнаружили, что Klamelisaurus близок к образцам Phu Kradung и Shishugou, а также к M. youngi ; байесовский анализ обнаружил, что M. constructus и M. hochuanensis ближе, чем два последних. Анализ на основе экономии для набора данных Gonzàlez Riga обнаружил, что Klamelisaurus близок к M. youngi , M. hochuanensis и Qijianglong ; а анализ с подразумеваемыми весами и байесовский анализ обнаружили, что он близок к образцам Phu Kradung и Shishugou, причем последний также включает Chuanjiesaurus , M. constructus и Euhelopus . [2]
Почти все их анализы показали, что «основные таксоны, подобные Mamenchisaurus », тесно связаны с Euhelopus , Daxiatitan и Dongbeititan , традиционно считающимися частью более производных Macronaria . Они выделили эту более широкую группу — которую они назвали Euhelopodidae — за пределами Neosauropoda; анализ подразумеваемых весов в наборе данных Carballido поместил ее в качестве рано расходящейся линии макронарий, также включающей Bellusaurus , в то время как анализ подразумеваемых весов в наборе данных Gonzàlez Riga нашел Euhelopus среди макронарий как сомфоспондила (в этом случае они назвали группу Mamenchisauridae). Для всех анализов значения поддержки (или «вероятности») для группировок в пределах Euhelopodidae были низкими. Они посчитали результаты подразумеваемых весов и байесовского анализа набора данных Gonzàlez Riga наиболее благоприятными; Тем не менее, результаты двух анализов существенно различались. Таким образом, они подчеркнули необходимость дальнейших переописаний и ревизий этих завропод (особенно Mamenchisaurus и Omeisaurus ), а также разработки более отличительных характеристик. [2]
Ниже представлены два филогенетических дерева , демонстрирующих внутренние связи Euhelopodidae/Mamenchisauridae в двух анализах, которые Мур и его коллеги сочли наиболее благоприятными: анализ подразумеваемых весов и байесовский анализ набора данных Gonzàlez Riga. [2]
Топология A: Анализ подразумеваемых весов, набор данных Gonzàlez Riga [2]
Топология B: Байесовский анализ с калибровкой по времени, набор данных Gonzàlez Riga [2]
В «Princeton Field Guide to Dinosaurs» , популярной книге, выдержавшей два издания в 2010 и 2016 годах, Пол предположил, что Klamelisaurus мог быть взрослой формой Bellusaurus (известной только по молодым особям). [3] [10] В 2018 году Мур и его коллеги переописали Bellusaurus и привели несколько аргументов, опровергающих это представление. Во-первых, они отметили, что эти двое на самом деле не были современниками; голотип Klamelisaurus происходит из немного более старых слоев (слоев горных пород). Они также перечислили двадцать четыре характеристики позвонков, коракоида и плечевой кости, которые отличали эти два рода. [11] В своем переописании Klamelisaurus в 2020 году они добавили четыре характеристики к этому списку, а также отметили, что Bellusaurus не обладал ни одной из уникальных особенностей Klamelisaurus . [2]
Большинство характеристик в их списке относятся к различиям в пневматических особенностях позвонков Klamelisaurus и Bellusaurus , которые нелегко объяснить разницей в возрасте. [11] У завропод позвоночные воздушные пространства обычно становятся более обширными и проникают в большую часть позвонков с возрастом. [12] [13] [14] Bellusaurus обладал прокамератными или слабокамератными воздушными пространствами (т. е. его воздушные пространства были глубокими, оставляя только тонкий слой кости по средней линии, и были едва закрыты костью [15] ) в его шейных позвонках. Между тем, основываясь на сравнении со своими родственниками, Мур и коллеги сделали вывод, что Klamelisaurus, вероятно, имел камератные воздушные пространства (т. е. закрытые костью [15] ) в его шейных позвонках. Основываясь только на шейных позвонках, они не могли опровергнуть гипотезу о том, что молодой Bellusaurus мог вырасти во взрослую особь с верблюжьими воздушными пространствами в шейных позвонках, как в случае с Barosaurus . [16] Однако они отметили, что Bellusaurus обладал несколькими пневматическими особенностями в спинных невральных шипах и невральных дугах , которых не было у Klamelisaurus , что противоречит ожидаемой модели для эугелоподид и маменчизавридов. В частности, в спинных костях Bellusaurus PCDL (задние центродиапофизарные пластины) под диапофизами раздваивались внизу; CPOL (центропостигапофизарные пластины) в задней части центров имели остроконечную ветвь, расположенную в относительно глубокой впадине; а диапофизы имели окаймленные желобовидные впадины. [2]
Учитывая их временные и анатомические различия, Мур и его коллеги посчитали Klamelisaurus и Bellusaurus легко различимыми. [2] Однако они также отметили две характеристики в своем списке, которые могли меняться с возрастом: раздвоенные невральные отростки, [17] и наличие крыловидных отростков, которые выступали дальше наружу, чем постзигапофизы на задних спинных позвонках. [11] [12]
Голотип Klamelisaurus произошел из слоя породы, который Чжао описал как «серо-коричневый, пурпурно-красный песчаный аргиллит » в 1993 году . [1] Этот слой располагался в верхней части того, что Чжао назвал «формацией Wucaiwan», но отсутствие различий в слоях пород привело к тому, что он был включен в формацию Shishugou как «нижние слои» или член Wucaiwan. [18] Используя стратиграфическую корреляцию, было обнаружено, что этот слой породы залегает под туфом из формации Shishugou в местности Wucaiwan, который был датирован радиометрически 162,2 ± 0,2 млн лет назад, или оксфордским возрастом юрского периода. [11] [19] Основываясь на этом, Мур и коллеги посчитали, что Klamelisaurus произошел из позднекелловейского возраста . [2]
В келловейский период климат формации Шишугоу считается мезическим (умеренно и сезонно влажным), а окружающая среда в Уцайване представляла собой аллювиальную равнину или болото . [20] Джулиана Хинц и ее коллеги в 2010 году реконструировали окаменевший лес , сохранившийся в вышележащих оксфордских породах, расположенных в 17 км (11 милях) к северу от Цзянцзюньмяо. Он состоял из деревьев араукарии , а подлесок был занят древовидными папоротниками Coniopteris , папоротниками Anglopteris и Osmunda , хвощами Equisetites и кустарниками Elatocladus . [21]
Три динозавра - теропода были обнаружены около Цзянцзюньмяо: Monolophosaurus , который, как считается, был не моложе позднего келловея и, таким образом, наиболее близок по времени к Klamelisaurus ; [22] Aorun , из слоев в «средних слоях», которые были передатированы с келловея на оксфордский; [11] [20] и Sinraptor , из «верхних слоев» оксфордского яруса. [20] Крокодиломорфы Sunosuchus и Junggarsuchus известны из других местонахождений в «нижних слоях». [23] Между тем, завроподы Bellusaurus , Mamenchisaurus sinocanadorum и Tienshanosaurus известны из «верхних слоев», выше уровня туфа на отметке 162,2 млн лет, и, таким образом, не были современниками Klamelisaurus . [11] Помимо этих завропод, Aorun и Sinraptor , оксфордская часть формации Шишугоу сохраняет разнообразную фауну динозавров, которая также включает тероподов Haplocheirus , Shishugounykus , Zuolong , Guanlong и Limusaurus ; орнитопода Gongbusaurus ; стегозавра Jiangjunosaurus ; и маргиноцефалов Yinlong и Hualianceratops . [24]
