stringtranslate.com

Клителлата

Clitellata — это класс кольчатых червей , характеризующийся наличием клителлума — «воротника» , который образует репродуктивный кокон в течение части их жизненного цикла. Clitellata включают около 8000 видов . В отличие от класса Polychaeta , у них нет параподий , а их головы менее развиты.

Характеристики

Клителлюмовые кольчатые черви — это сегментированные черви, характеризующиеся клителлумом или поясом, который расположен около головного конца зрелых особей. Рот находится на вентральной поверхности и нависает над простомиумом ( хоботком). Мозг расположен не в голове, а в одном из сегментов тела. Клителлум образован путем модификации нескольких сегментов и либо включает в себя женские гонопоры , либо расположен сразу за ними. Во время спаривания эта железистая ткань выделяет слизь, которая удерживает парных особей вместе, пока они обмениваются спермой. После этого она выделяет материал, который образует кокон, окружающий тело животного и заключающий в себе яйца и сперму. Животное продвигает этот кокон вперед и через свой головной конец, после чего концы кокона запечатываются, а оплодотворение и развитие происходят внутри. [2] [3]

У дождевых червей и их родственников подкласса Oligochaeta отсутствуют глаза, но есть фоторецепторные клетки в коже, особенно в дорсальной части переднего конца. У них также отсутствуют параподии и придатки на простомиуме, теле и перипрокте (терминальном сегменте, на котором расположен анус ). Гонады расположены в нескольких сегментах около клителлума, семенники находятся впереди яичников . На каждом сегменте есть четыре пучка от одного до двадцати пяти хет ; они имеют мышцы, прикрепленные к их основаниям, и могут вытягиваться или втягиваться. [2]

Пиявки, отряд Hirudinida, [4] в основном имеют уплощенные тела, обычно сужающиеся на обоих концах. У них фиксированное количество сегментов, 33, но сегментация не видна снаружи, потому что кутикула отмечена кольцами. Пиявки не имеют хет. Передние несколько сегментов или голова были модифицированы в присоску, которая обычно окружает рот. Эти сегменты обычно несут несколько глазков на верхней стороне. Клителлум занимает сегменты с 9 по 11, но заметен только в период размножения. Самые задние сегменты образуют другую, более крупную, дискообразную присоску, расположенную на нижней стороне тела. Анус находится на дорсальной поверхности прямо перед задней присоской. Стенка тела включает сильные поперечные, продольные и диагональные мышцы, которые придают животному большую гибкость и растяжимость. [2]

Генетические исследования показали, что геном этого класса претерпел экстремальную перестройку, больше, чем у любых других животных. [5]

Распространение и среда обитания

Clitellates живут на суше, в пресной воде или в океане. Подкласс Hirudinea (пиявки) содержит три отряда с различными предпочтениями в отношении среды обитания. Branchiobdellida являются комменсалами пресноводных раков , питаясь водорослями из их экзоскелетов. Acanthobdellida паразитируют на пресноводных рыбах, таких как хариус . Пиявки встречаются практически в любой части света, в пресноводных, наземных и морских местообитаниях.

Подкласс Oligochaeta , включающий дождевых червей как самых крупных членов группы, в основном живет на суше, роя норы во влажной почве. Более мелкие пресноводные виды роют норы в иле или живут среди водной растительности. Морские виды в основном крошечные и живут в промежутках между песчинками, от приливной зоны до глубокого моря. [2]

Репродукция

Все клителлаты являются гермафродитами . Во время копуляции клителлум выделяет слизь, которая удерживает червей на месте, пока они спариваются. Во время размножения клителлум выделяет желток (альбумин) и белковую оболочку, которая затвердевает. Затем червь выползает из оболочки и откладывает либо оплодотворенные зиготы , либо яйцеклетки и сперму в оболочку, которая затем упаковывается в кокон. Затем зиготы развиваются непосредственно в коконе, не проходя через личиночную стадию (в отличие от других кольчатых червей, например, полихет). Этот механизм считается апоморфным (новообразующая характеристика, а не эволюционно-предковая). [6]

Систематика

Согласно современным филогенетическим анализам, Clitellata считаются монофилетической кладой, глубоко укорененной в полихетах . [7] [8] [9]

Группа разделена на подклассы Oligochaeta и Hirudinea . Олигохеты содержат тубифициды ( Naididae , Lumbricidae и Lumbriculidae - обычно трубчатые черви и дождевые черви. Hirudinea содержит пиявок ( Hirudinida ), Acanthobdellida и Branchiobdellida. [10]

Hirudinea является монофилетическим , но клада встроена в Oligochaeta . Возможны два подхода: [11]

Сноски

  1. ^ Манум, С.Б.; Бозе, Миннесота; Сойер, RYT (1991). «Клителлятные коконы в пресноводных отложениях начиная с триаса». Зоологика Скрипта . 20 (4): 347. doi :10.1111/j.1463-6409.1991.tb00300.x.
  2. ^ abcd Рупперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Беспозвоночная зоология, 7-е издание . Cengage Learning. стр. 459–482. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ "Репродуктивная система животных: Механизмы, способствующие объединению гамет: кольчатые черви и моллюски". Encyclopedia Britannica . Получено 25 октября 2017 г. .
  4. ^ Тесслер, Майкл; де Карл, Даниэль; Войклис, Мадлен Л.; Грешам, Оливия А.; Нойманн, Йоханнес С.; Чиос, Станислав; Сиддалл, Марк Э. (1 октября 2018 г.). «Черви, которые сосут: филогенетический анализ Hirudinea укрепляет положение Acanthobdellida и требует роспуска Rhynchobdellida». Молекулярная филогенетика и эволюция . 127 : 129–134. doi :10.1016/j.ympev.2018.05.001.
  5. ^ У дождевых червей «полностью перепутанные» геномы. Позволило ли это их предкам покинуть море?
  6. ^ Райхардт (2006): стр. 63, 67–68
  7. ^ Зрзавы, Ян; Ржиха, Павел; Пиалек, Любомир; Янушковец, Ян (2009). «Филогения Annelida (Lophotrochozoa): комплексный анализ морфологии и шести генов». Эволюционная биология BMC . 9 (1): 189. дои : 10.1186/1471-2148-9-189 . ISSN  1471-2148. ПМЦ 2732625 . ПМИД  19660115. 
  8. ^ Удар, Торстен Х.; Пол, Кристиана; Хилл, Наташа; Хартманн, Стефани; Хёзель, Кристоф; Кубе, Майкл; Либ, Бернхард; Мейер, Ахим; Тидеманн, Ральф; Пуршке, Гюнтер; Блейдорн, Кристоф (2011). «Филогеномный анализ раскрывает эволюцию кольчатых червей». Природа . 471 (7336): 95–98. дои : 10.1038/nature09864. ISSN  0028-0836. PMID  21368831. S2CID  4428998.
  9. ^ Weigert, Anne; Helm, Conrad; Meyer, Matthias; Nickel, Birgit; Arendt, Detlev; Hausdorf, Bernhard; Santos, Scott R.; Halanych, Kenneth M.; Purschke, Günter; Bleidorn, Christoph; Struck, Torsten H. (2014). «Освещение основания дерева аннелид с помощью транскриптомики». Молекулярная биология и эволюция . 31 (6): 1391–1401. doi : 10.1093/molbev/msu080 . ISSN  1537-1719. PMID  24567512.
  10. ^ Тесслер, Майкл; де Карл, Даниэль; Войклис, Мадлен Л.; Грешам, Оливия А.; Нойманн, Йоханнес; Чиос, Станислав; Сиддалл, Марк Э. (2018). «Черви, которые сосут: филогенетический анализ Hirudinea укрепляет положение Acanthobdellida и требует роспуска Rhynchobdellida». Молекулярная филогенетика и эволюция . 127 (127): 129–134. doi :10.1016/j.ympev.2018.05.001.
  11. ^ abc Erséus и др. (2008)

Ссылки

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Clitellata .