Компенсаторный рост , известный как догоняющий рост и компенсаторный прирост , представляет собой ускоренный рост организма после периода замедленного развития, в частности, в результате недостатка питательных веществ . [1] [2] Рост может быть относительно веса или длины (или роста у людей). [1] [3] [4] [5] [6] [7] [8] Например, вес тела животных, которые испытывают ограничение питания, со временем часто становится таким же, как у животных, которые не испытывали такого стресса. [1] Высокие темпы компенсаторного роста могут привести к сверхкомпенсации, когда организм превышает нормальный вес и часто имеет избыточное отложение жира. [9]
Организм может восстановиться до нормального веса без дополнительного времени. [1] Иногда, когда ограничение питательных веществ является серьезным, период роста удлиняется, чтобы достичь нормального веса. [1] Если ограничение питательных веществ достаточно серьезное, организм может иметь постоянную задержку роста , при которой он никогда не достигает нормального веса. [1] Обычно у животных происходит полное восстановление после ограничения углеводов и белков . [9]
Компенсаторный рост наблюдался у ряда организмов, включая людей , [3] [4] [5] [6] [7] [8] других видов млекопитающих , [10] птиц , [10] рептилий , [11] рыб , [12] [13] [14] растений (особенно трав и молодых саженцев деревьев и саженцев ), [15] грибов , [16] микробов , [17] свиней , [18] и стрекоз . [19]
В 1911 году Ганс Арон провел самое раннее исследование роста после периодов недоедания. [20] Он недокормил собаку и обнаружил, что она все еще имела способность быстро набирать вес, хотя и не достигала конечного веса собаки, которую кормили нормально. [20] [21] В 1915 году Осборн и Мендель были первыми, кто продемонстрировал, что крысы, которых кормили после ограничения роста, имели ускоренную скорость роста. [10] [20] [22] В 1945 году Броди развил идею «гомеостаза роста» в книге «Биоэнергетика и рост » . [10] [20] [23] В 1955 году Верле Бохман был первым, кто использовал термин «компенсаторный рост» в статье, касающейся мясного скота . [10] [24]
У животных гомеостатические и гомеоретические процессы участвуют в аномально высоких темпах роста. Гомеостатические процессы обычно влияют на компенсаторный рост в краткосрочной перспективе, тогда как гомеоретические процессы обычно имеют долгосрочный эффект.
Во-первых, во время голодания питательных веществ происходит снижение основного обмена веществ . Ткани кишечника являются первыми тканями, которые уменьшаются в весе и активности. Затем, во время фазы реалиментации (возобновления питания), увеличение питания позволяет вносить больше диетического белка и энергии для роста тканей вместо основного обмена веществ. Ткани кишечника первыми увеличивают вес, за ними следует мышечная ткань и, наконец, жировая ткань.
Точные биологические механизмы компенсаторного роста остаются плохо изученными. Однако известно, что в период ограничения уровень гормона роста (ГР) повышается гипофизом , в то время как количество рецепторов ГР уменьшается. [25] Также наблюдается снижение инсулиноподобного фактора роста (ИФР-1). [25] Когда это ограничение является серьезным, аминокислоты высвобождаются из мышечных клеток, а катаболические гормоны циркулируют, чтобы инициировать процессы глюконеогенеза . [25] Затем, когда начинается компенсация, уровень ГР продолжает оставаться высоким, в то время как уровень инсулина резко повышается, что позволяет ГР использоваться для процессов роста. [25] Сначала наращивается сухая мышечная масса, но через несколько недель возобновления питания в организме начинает накапливаться жир. [25] С другой стороны, ИФР-1 и гормоны щитовидной железы достигают нормальных уровней гораздо быстрее. [25] Возможно, именно поэтому у животных часто наблюдается повышенное отложение жира после периода возобновления питания.
Компенсаторный рост в организме может оказывать влияние на поведение организма и развитие мышц. [14] Эти изменения могут происходить во время или после периода компенсации и могут приводить к изменениям в поведении, движении и составе тела. [14] Во время компенсации животные могут испытывать изменения в потреблении пищи, составе тела (увеличение жира и уменьшение мышц), обмене веществ и эндокринной системе. [26] Было замечено, что у животных, подвергающихся компенсаторному росту, после восстановления роста нарушается развитие мышц, что приводит к нарушениям в локомоции и движениях побега. [14] Также были замечены поведенческие последствия, такие как повышенный риск и агрессия, как во время, так и после восстановления роста. [14] У животных часто нарушается движение из-за уменьшения развития мышц, однако было замечено, что они тратят время на кормление, несмотря на риски, связанные с увеличением времени, потраченного на прием пищи. [14] Было замечено, что у ручьевой форели ( Salmon trutta ) , которой вводили гормон роста после периода лишения, увеличилась скорость роста, но снизилась реакция на хищников, например, плавание в водах, более доступных для хищников. [14] У животных, переживающих компенсаторный рост, также наблюдалась повышенная агрессия и сниженные сексуальные проявления. [14]
Нервная анорексия может иметь серьезные последствия, если ее продолжительность и тяжесть значительны и если начало происходит до завершения роста, полового созревания или до достижения пиковой костной массы. [27] Как увеличение роста, так и половое развитие зависят от высвобождения гормона роста и гонадотропинов (ЛГ и ФСГ) из гипофиза. Подавление гонадотропинов у пациентов с нервной анорексией часто документировалось. [27] В некоторых случаях, особенно когда начало происходит в препубертатном возрасте, физические последствия, такие как задержка роста и задержка полового созревания, обычно полностью обратимы. [3] Потенциал роста обычно сохраняется, если продолжительность и тяжесть нервной анорексии незначительны и/или если заболевание сопровождается задержкой костного возраста (особенно до достижения костного возраста примерно 15 лет), поскольку гипогонадизм может свести на нет пагубное воздействие недостаточного питания на рост, обеспечивая более длительную продолжительность роста по сравнению с контрольной группой. [4] В таких случаях соответствующее раннее лечение может сохранить потенциал роста и даже может помочь увеличить его у некоторых пациентов, страдающих анорексией, по вышеупомянутым причинам в дополнение к таким факторам, как долгосрочное снижение уровня жировой ткани , вырабатывающей эстроген, по сравнению с преморбидным уровнем. [5] [6] [7] [8]
В 1960 году Уилсон и Осборн в обзорной статье выделили шесть факторов, которые могут повлиять на компенсаторный рост. [2] [10] Важность каждого, некоторых или всех этих факторов не до конца понятна. [9] Эти факторы следующие: [2] [9] [10]
Факторы, связанные с животными, которые могут повлиять на компенсаторный рост, могут включать уровень зрелости и долю жира животного на момент лишения питательных веществ, генотип, пол и метаболические изменения. [2] Стадия развития животного, на которой происходит ограничение питательных веществ, в значительной степени влияет на состав его тела. [1]