Конкуренция сперматозоидов — это форма посткопулятивного полового отбора [1] , при которой мужские сперматозоиды одновременно физически конкурируют за оплодотворение одной яйцеклетки . [2] Конкуренция спермы возникает между сперматозоидами двух или более конкурирующих самцов, когда они пытаются оплодотворить самку в течение достаточно короткого периода времени. [3] Это происходит в первую очередь вследствие полиандрических систем спаривания или из-за внепарных совокуплений самок, что увеличивает вероятность рогоносца , при котором самец воспитывает ребенка, генетически не связанного с ним. [1] [3] [4] Конкуренция спермы среди мужчин привела к многочисленным физиологическим и психологическим адаптациям, включая относительный размер яичек, размер средней части сперматозоида, разумное распределение спермы и поведение, связанное с сексуальным принуждением, [1] [3] [4] [5] однако это не обошлось без последствий: производство большого количества спермы обходится дорого [6] [7] и поэтому исследователи предсказали, что мужчины будут производить большее количество спермы , когда есть предполагаемое или известное увеличение риска конкуренции сперматозоидов. [3] [7]
Конкуренция спермы свойственна не только людям, она широко изучалась на других приматах, [5] [8] [9] , а также на большей части животного царства. [10] [11] [12] Различный уровень конкуренции сперматозоидов среди других приматов указывает на то, что конкуренция сперматозоидов является самой высокой у приматов с системами размножения с несколькими самцами и самой низкой у приматов с системами размножения с одним самцом. [5] [8] По сравнению с другими животными и, в частности, приматами, люди демонстрируют уровень конкуренции сперматозоидов от низкого до среднего, что позволяет предположить, что у людей в прошлом было небольшое давление отбора для конкуренции сперматозоидов. [5]
Физиологические данные, в том числе соотношение размера семенников к массе тела и объема сперматозоидов в эякуляциях, позволяют предположить, что в своей эволюционной истории люди испытывали давление отбора для конкуренции сперматозоидов от низкого до среднего. [4] [5] Тем не менее, существует большое количество исследований, изучающих физиологические адаптации самцов к конкуренции сперматозоидов. [3]
Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что у человекообразных обезьян относительный размер семенников связан с системой размножения каждого вида приматов. [13] У людей размер семенников относительно массы тела занимает промежуточное положение между моногамными приматами (такими как гориллы) и беспорядочными приматами (такими как шимпанзе), что указывает на эволюционную историю умеренного давления отбора для конкуренции сперматозоидов. [4]
Объем спермы в эякуляте пропорционально размеру семенников, и, что соответствует промежуточному весу семенников самцов человека, объем эякулята также занимает промежуточное положение между приматами с высоким и низким уровнем конкуренции сперматозоидов. [4] Самцы человека, как и другие животные, демонстрируют разумное распределение спермы, что является физиологической реакцией на высокую стоимость производства спермы, поскольку это связано с фактическим или предполагаемым риском конкуренции сперматозоидов при каждом оплодотворении. [14] В ситуациях, когда риск конкуренции сперматозоидов выше, мужчины будут тратить больше энергии на производство большего объема эякулята. [14] Исследования показали, что объем спермы варьируется в зависимости от эякулята, [15] и что сперма, вырабатываемая во время копулятивной эякуляции, имеет более высокое качество (моложе, более подвижна и т. д.), чем сперма, вырабатываемая во время мастурбационного эякулята или ночных поллюций. . [3] Это говорит о том, что, по крайней мере, среди мужчин, есть свидетельства выделения более качественной спермы для целей совокупления. Исследователи предположили, что мужчины производят больше спермы более высокого качества после того, как проводят время отдельно от своих партнеров, подразумевая, что мужчины реагируют на повышенный риск конкуренции сперматозоидов, [16] , хотя в последние годы эта точка зрения была оспорена. Также возможно, что мужчины могут производить большие объемы спермы в ответ на действия своих партнеров, или может быть, что мужчины, которые производят большие объемы спермы, с большей вероятностью будут проводить больше времени вдали от своих партнеров. [3]
Размер средней части спермия частично определяется объемом митохондрий в сперме. [17] Размер средней части сперматозоида связан с конкуренцией сперматозоидов, поскольку у людей с большей средней частью будет больше митохондрий и, следовательно, будет больше высокоподвижных сперматозоидов, чем у людей с меньшим объемом митохондрий. [17] Среди людей, как и в случае с относительным размером яичек и объемом эякулята, размер средней части сперматозоида невелик по сравнению с другими приматами и наиболее похож по размеру на размер приматов с низким уровнем конкуренции сперматозоидов, что подтверждает теорию о том, что у людей в эволюционной истории имели промежуточные уровни конкуренции сперматозоидов. [5]
Предполагается, что некоторые особенности анатомии полового члена человека служат адаптацией к конкуренции сперматозоидов, включая длину полового члена и форму головки полового члена. По весу относительный размер пениса человека-самца аналогичен размеру пениса шимпанзе, хотя общая длина человеческого пениса самая большая среди приматов. [18] Некоторые авторы предположили, что размер пениса ограничен размером женских репродуктивных путей (который, в свою очередь, вероятно, ограничен наличием места в женском теле), и что более длинные пенисы могут иметь преимущество. в депонировании спермы ближе к женской шейке матки. [19] Другие исследования показали, что на протяжении нашей эволюционной истории пенис был бы заметен без одежды и, возможно, увеличился в размерах из-за того, что женщины предпочитали более длинные пенисы. [20]
Форма головки и венечного гребня полового члена может способствовать вытеснению спермы конкурирующих самцов, хотя смещение спермы наблюдается только тогда, когда пенис вставлен во влагалище как минимум на 75% своей длины. [21] После обвинений в женской измене или разлуке со своим партнером как мужчины, так и женщины сообщают, что мужчины глубже и быстрее вводили пенис во влагалище при следующем совокуплении пары. [21]
Было показано, что помимо физиологической адаптации к конкуренции сперматозоидов у мужчин также имеются психологические адаптации, включая определенное копулятивное поведение, поведение, связанное с сексуальным принуждением, инвестициями в отношения, сексуальным возбуждением, оральным сексом и выбором партнера .
У мужчин есть несколько физиологических адаптаций, которые развились в ответ на давление конкуренции сперматозоидов, например, размер и форма полового члена. [21] Помимо анатомии мужских половых органов, у мужчин есть несколько развившихся копулятивных моделей поведения, которые, как предполагается, вытесняют конкурирующую мужскую сперму. Например, мужчины, которые подвергаются более высокому риску конкуренции сперматозоидов (определяемые как имеющие партнерш-женщин с высокой репродуктивной ценностью, например, более молодые и физически привлекательные), чаще проявляют поведение, вытесняющее сперму, во время полового акта, чем мужчины, у которых был более низкий риск конкуренции спермы. риск конкуренции сперматозоидов. [22] Такое поведение, вызывающее вытеснение спермы, включает в себя более глубокие и быстрые толчки, увеличение продолжительности полового акта и увеличение количества толчков. [21] [22]
Мужчины, которые больше заинтересованы в отношениях, могут больше потерять, если их партнерша занимается внепарными совокуплениями. [3] Это привело к развитию гипотезы риска рогоносцев, которая гласит, что мужчины, которые подвергаются более высокому риску конкуренции спермы из-за неверности партнерши, с большей вероятностью будут сексуально принуждать своих партнеров путем угроз прекращения отношений, заставляя их партнеры чувствуют себя обязанными заниматься сексом и другими эмоциональными манипуляциями своих партнеров, помимо физического принуждения партнеров к сексу. [23] В ходе судебно-медицинской экспертизы было установлено, что мужчины, насиловавшие своих партнеров, подвергались риску стать рогоносцами до того, как изнасиловали своих партнеров. [24] Кроме того, мужчины, которые проводят больше времени вдали от своих партнерш, не только более склонны к сексуальному принуждению своих партнерш, но также с большей вероятностью сообщают, что их партнерша более привлекательна (а также сообщают, что другие мужчины находят ее более привлекательной). привлекательна), а также сообщила о повышенном интересе к общению с ней. [25] Мужчины, которые считают, что их партнерши проводят время с другими мужчинами, также с большей вероятностью сообщат, что она больше заинтересована в совокуплении с ним. [25]
Также предполагается, что конкуренция спермы влияет на сексуальные фантазии и возбуждение мужчин. Некоторые исследователи обнаружили, что большая часть порнографии содержит сценарии с высокой конкуренцией сперматозоидов, и чаще можно встретить порнографию, изображающую одну женщину с несколькими мужчинами, чем порнографию, изображающую одного мужчину с несколькими женщинами, [26] хотя это может быть смущено тем, что тот факт, что нанимать порнографических актеров-мужчин дешевле, чем нанимать актеров-женщин. [27] Килгаллон и Симмонс задокументировали, что мужчины производят более высокий процент подвижных сперматозоидов в эякулятах после просмотра откровенно сексуальных изображений двух мужчин и одной женщины (риск конкуренции сперматозоидов), чем после просмотра откровенно сексуальных изображений трех женщин, что, вероятно, указывает на ответную реакцию. к активному риску конкуренции сперматозоидов. [28]
Неизвестно, является ли готовность и желание мужчин заниматься оральным сексом со своими партнершами адаптацией. [3] Оральный секс свойственен не только людям, [29] [30] [31] и предполагается, что он служит ряду целей, связанных с риском конкуренции сперматозоидов. Некоторые исследователи предположили, что оральный секс может служить для оценки репродуктивного здоровья партнерши [32] и ее статуса фертильности, [33] для повышения ее возбуждения, тем самым снижая вероятность ее внепарных совокуплений, [34] для увеличить возбуждение самца, чтобы улучшить качество его спермы и тем самым повысить вероятность оплодотворения [35] или обнаружить присутствие спермы других самцов во влагалище. [32] [36]
Риск конкуренции спермы также влияет на выбор мужчинами партнерш. Мужчины предпочитают иметь как можно более низкий риск конкуренции сперматозоидов и поэтому склонны выбирать краткосрочных сексуальных партнеров, не состоящих в сексуальных отношениях с другими мужчинами. [3] Наиболее желательными краткосрочными сексуальными партнерами считаются женщины, не состоящие в серьезных отношениях и не имеющие случайных сексуальных партнеров, тогда как женщины, находящиеся в серьезных долгосрочных отношениях, являются наименее желательными. партнеры. [37] Следуя вышесказанному, женщины, которые подвергаются промежуточному риску конкуренции сперматозоидов, то есть женщины, которые не находятся в долгосрочных отношениях, но которые участвуют в краткосрочных спариваниях или имеют случайных сексуальных партнеров, считаются промежуточными по желательности. для кратковременных сексуальных партнеров. [37]
Высокий уровень конкуренции сперматозоидов среди человекообразных обезьян обычно наблюдается среди видов с полиандрической (мультисамской) системой спаривания, тогда как более низкий уровень конкуренции наблюдается у видов с моногамной или полигинной (мультиженской) системой спаривания. [4] [5] [38] У людей уровень конкуренции сперматозоидов от низкого до среднего, о чем свидетельствуют промежуточные относительные размеры яичек человека, объем эякулята и размер средней части спермы по сравнению с другими приматами. [4] [5] Это говорит о том, что на протяжении всей нашей эволюционной истории наблюдалась относительно высокая степень моногамного или полигамного поведения. [38] Кроме того, отсутствие бакулума у людей [39] предполагает историю моногамных систем спаривания.
Целью самцов является снижение конкуренции сперматозоидов путем выбора женщин с низким риском конкуренции сперматозоидов в качестве наиболее идеальных партнеров для спаривания. [37]
Заметив, что сперматозоиды в смешанных образцах имеют тенденцию слипаться, делая их менее подвижными, и имеют высокий уровень смертности, репродуктивный биолог Робин Бейкер, ранее работавший в Манчестерском университете, предложил около десяти лет назад [ когда? ] что некоторые млекопитающие, включая человека, производят сперматозоиды-убийцы, единственная функция которых – атаковать чужеродные сперматозоиды, уничтожая при этом себя.
Чтобы проверить эту идею, репродуктивный биолог Гарри Мур и эволюционный эколог Тим Биркхед из Университета Шеффилда в Великобритании смешали образцы спермы 15 мужчин в различных комбинациях и проверили, как клетки двигаются, слипаются или приобретают аномальную форму. «Это очень простые эксперименты, но мы попытались имитировать то, что происходит в репродуктивном тракте», — говорит Мур. Команда не обнаружила никаких дополнительных жертв от какого-либо конкретного донора или других доказательств враждующих сперматозоидов, сообщают они в докладе Королевского общества от 7 декабря. «Гипотеза о сперме-камикадзе, вероятно, не является механизмом конкуренции человеческих сперматозоидов», — говорит Биркхед.
Полученные результаты являются «гвоздем в гроб гипотезы камикадзе», говорит Майкл Бедфорд, репродуктивный биолог из Медицинского центра Вейля Корнеллского университета в Нью-Йорке. Он говорит, что никогда не придавал этой идее большого значения. [40]
Обзор 67 исследований, сообщающих об отсутствии отцовства, показывает, что для мужчин с высокой уверенностью в отцовстве уровень неотцовства составляет (исключая исследования неизвестной методологии) обычно 1,9%, что значительно меньше типичных показателей в 10% или выше, на которые указывают многие исследователи. [41] Отцы-рогоносцы редко встречаются в человеческой популяции. «СМИ и научно-популярная литература часто утверждают, что многих предполагаемых отцов заставляют воспитывать детей, которые биологически им не принадлежат», — сказал Маартен Лармюсо из Левенского университета в Бельгии. «Удивительно, но предполагаемые показатели среди населения довольно низкие — около 1 или 2 процентов». «Надежные данные о современном населении, которые стали доступны за последнее десятилетие, в основном как дополнительные результаты медицинских исследований, не подтверждают мнение о том, что каждый десятый человек не знает, кто его «настоящий» отец. Результаты показывают, что Любая потенциальная выгода от измены ради рождения детей, возможно, более обеспеченных, для большинства женщин компенсируется потенциальными издержками, говорят исследователи. Эти издержки, скорее всего, включают супружескую агрессию, развод или снижение отцовских инвестиций со стороны социального партнера или его партнера. Наблюдаемый низкий уровень рогоносцев в современных и прошлых человеческих популяциях явно бросает вызов широко известной идее о том, что женщины регулярно «присматриваются» к хорошим генам, вступая в совокупления с дополнительными парами, чтобы получить генетические преимущества для своих детей», — сказал Лармюсо. [42]
Женщины лояльны к мужчинам, которые являются хорошими добытчиками. «Поскольку тесты ДНК теперь широко доступны, так называемое мошенничество с установлением отцовства стало основным продуктом ток-шоу и криминальных телесериалов. Обиженные мужчины обвиняют плачущих жен, которые заявляют о своей верности только для того, чтобы их внебрачные связи были раскрыты... Правило Похоже, что мужчины с более высоким социально-экономическим статусом и из более традиционно буржуазных обществ имеют большую гарантированную уверенность в отцовстве среди тех, кто является руководителем сенсационных СМИ. [43]
Относительный размер семенников самцов человека сопоставим с размерами семенников у приматов, имеющих односамцовую (моногамную или полигинную) систему спаривания, таких как гориллы и орангутанги , [13] и меньше по сравнению с приматами с полиандрической системой спаривания, такими как бонобо. и шимпанзе . [4] [5] [13] Хотя вполне возможно, что большой размер семенников у некоторых приматов может быть следствием сезонного размножения (и, следовательно, необходимости оплодотворить большое количество самок за короткий период времени), данные свидетельствуют о том, что Группы приматов с системой спаривания с несколькими самцами имеют значительно большие семенники, чем группы приматов с системой спаривания с одним самцом, независимо от того, демонстрирует ли этот вид сезонное размножение. [38] Аналогичным образом, виды приматов с высоким уровнем конкуренции сперматозоидов также имеют больший объем эякулята [4] и более крупные средние части сперматозоидов. [5]
В отличие от всех других человекообразных обезьян и обезьян Старого Света, у людей нет бакулума (кости полового члена). Диксон [44] продемонстрировал, что увеличенная длина бакулума связана с приматами, живущими рассредоточенными группами, тогда как маленькие бакулы обнаруживаются у приматов, живущих парами. Те приматы, у которых есть системы спаривания с несколькими самцами, как правило, имеют бакулы большего размера, а также удлинение постэякуляторной интромиссии и больший относительный размер семенников. [21] [45]