stringtranslate.com

Кооперативное разведение

Кооперативное размножение — это социальная система, характеризующаяся заботой всех родителей : потомство получает заботу не только от своих родителей, но и от дополнительных членов группы, часто называемых помощниками. [1] Кооперативное размножение охватывает широкий спектр групповых структур: от пары, в которой помощники являются потомством с предыдущего сезона, [2] до групп с несколькими самцами и самками, участвующими в размножении ( полигинандрия ), и помощниками, которые являются взрослыми потомками некоторых, но не всех производителей в группе, [3] до групп, в которых помощники иногда достигают статуса совместного размножения, производя собственное потомство как часть выводка группы. [4] Кооперативное размножение происходит в различных таксономических группах, включая птиц, [5] млекопитающих, [6] рыб, [7] и насекомых. [8]

Расходы на помощников включают снижение приспособленности , усиление защиты территории , охрану потомства и увеличение стоимости роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности нападения хищников, увеличение времени добычи пищи, наследование территории, улучшение условий окружающей среды и инклюзивную приспособленность. Инклюзивная приспособленность — это сумма всей прямой и косвенной приспособленности, где прямая приспособленность определяется как количество приспособленности, полученное за счет производства потомства. Косвенная приспособленность определяется как количество приспособленности, полученное за счет помощи потомству родственных особей, то есть родственники могут косвенно передавать свои гены за счет повышения приспособленности родственного потомства. [9] Это также называется родственным отбором. [10]

Для размножающейся пары издержки включают повышенную охрану партнера и подавление подчиненного спаривания. Размножающиеся получают выгоду в виде сокращения ухода за потомством и поддержания территории. Их основная выгода — повышенная репродуктивная скорость и выживаемость.

Кооперативное размножение приводит к тому, что репродуктивный успех всех половозрелых взрослых особей смещается в сторону одной пары для спаривания. Это означает, что репродуктивная пригодность группы поддерживается в пределах нескольких избранных членов для размножения, а помощники имеют низкую или нулевую репродуктивную пригодность. [11] При такой системе производители получают повышенную репродуктивную пригодность, в то время как помощники получают повышенную инклюзивную пригодность. [11]

Эволюция

Было выдвинуто много гипотез для объяснения эволюции кооперативного размножения. Концепция кооперативного размножения заключается в утрате репродуктивной пригодности особи для содействия репродуктивному успеху других. Эту концепцию трудно понять, а эволюция кооперативного размножения важна, но ее трудно объяснить. Большинство гипотез направлены на определение причины, по которой помощники выборочно снижают свою приспособленность и берут на себя роль всех родителей.

Родственный отбор — это эволюционная стратегия содействия репродуктивному успеху родственных организмов, даже ценой прямой приспособленности собственной особи. Правило Гамильтона (rB−C>0) объясняет, что родственный отбор будет существовать, если генетическое родство (r) получателя помощи с помогающей особью, умноженное на выгоду для получателя помощи (B), больше, чем издержки для помогающей особи (C). [9] Например, было обнаружено , что каштановый тимельник ( Pomatostomus ruficeps ) имеет высокие показатели родственного отбора. Помощники в основном оказывают помощь близкородственным выводкам, а не неродственным выводкам. [12] Дополнительные виды, такие как Neolamprologus pulcher, показали, что родственный отбор является доминирующей движущей силой кооперативного размножения. [12]

Групповое увеличение представляет собой вторую гипотезу относительно эволюции кооперативного размножения. Эта гипотеза предполагает, что увеличение размера группы за счет добавления помощников способствует индивидуальному выживанию и может повысить будущий успех размножения помощника. [13] Групповое увеличение благоприятно, если группировка обеспечивает пассивные выгоды для помощников в дополнение к инклюзивной приспособленности. [14] Благодаря групповому увеличению каждый отдельный член снижает свои шансы стать жертвой хищника. Кроме того, увеличение членов сокращает продолжительность работы каждого помощника в качестве дозорного (стоящего на высокой поверхности для наблюдения за хищниками) или няньки (охраняющего потомство и логово). Сокращение этих охранных поведений позволяет помощникам добывать корм в течение более длительных периодов времени. [15]

Лукас и др. предложили эволюционную модель кооперативного размножения, которая связала коэволюцию политоции, производства множественного потомства, и монотоции, производства одного потомства, с эволюцией кооперативного размножения. Модель основана на эволюции более крупных пометов, вызывающих необходимость в помощниках для поддержания высоких репродуктивных расходов, что приводит к кооперативному размножению. Лукас и др. предполагают, что политоция могла способствовать эволюции кооперативного размножения. Их предложенная модель предполагает, что переход от монотоции к политоции благоприятен. Кроме того, они обнаружили, что переход от политоции без кооперативного размножения к политоции с кооперативным размножением весьма благоприятен. Это предполагает, что кооперативное размножение эволюционировало от некооперативной монотоции размножения к кооперативной политоции размножения. [1]

Сегодня растет поддержка теории о том, что кооперативное размножение развилось посредством некоторой формы мутуализма или взаимности . Мутуализм — это форма симбиоза, которая выгодна обоим вовлеченным организмам. Мутуализм имеет много форм и может иметь место, когда выгоды являются немедленными или отсроченными, когда индивидуумы обмениваются полезным поведением по очереди или когда группа индивидуумов вносит вклад в общее благо, где всем членам группы может быть выгодно помогать выращивать детенышей. Когда группа выращивает детенышей вместе, это может быть выгодно, потому что это сохраняет или увеличивает размер группы. [16] Наибольшее количество исследований было вложено в взаимные обмены полезным поведением через повторяющуюся дилемму заключенного . В этой модели два партнера могут либо сотрудничать и обмениваться полезным поведением, либо они могут предать и отказаться помогать другому индивидууму. [16]

Условия окружающей среды

Условия окружающей среды определяют, рассеется ли потомство из своей родовой группы или останется в качестве помощников. Доступность пищи или территории может побудить особей расселяться и создавать новые территории размножения, но неблагоприятные условия способствуют тому, чтобы потомство оставалось на родовой территории и становилось помощниками для получения инклюзивной приспособленности. [17] Кроме того, оставаясь на родовой территории, потомство может, возможно, унаследовать роль размножения и/или территорию своих родителей. [18]

Последним фактором, влияющим на кооперативное размножение, является половое расселение. Половое расселение — это перемещение одного пола, самца или самки, с родовой территории для создания новых мест размножения. Это в значительной степени регулируется репродуктивными издержками при производстве самца по сравнению с самкой. Материнский вклад в женское потомство может быть значительно выше, чем в мужское потомство для одного вида, или наоборот для другого. При неблагоприятных условиях более дешевый пол будет производиться в более высоких соотношениях. [19]

Вторым фактором, влияющим на половое распространение, является разница в способности каждого пола устанавливать новую территорию размножения. Было обнаружено, что черная ворона ( Corvus corone ) производит больше самок в благоприятных условиях окружающей среды. Было обнаружено, что самки Corvus corone устанавливают успешные территории размножения с большей скоростью, чем самцы. Самцы Corvus corone производятся с большей скоростью в неблагоприятных условиях. Было обнаружено, что самцы остаются на натальной территории и становятся помощниками. [20] Таким образом, если условия окружающей среды благоприятствуют распространению определенного пола, он считается полом рассеивания. Если условия окружающей среды неблагоприятны, самки могут производить филопатрический пол, тем самым производя больше помощников и увеличивая вероятность кооперативного размножения. [20]

Расходы

Заводчики

Расходы на заводчика состоят из дородового ухода, послеродового ухода и поддержания статуса размножения. Дородовой уход — это объем материнских инвестиций во время беременности плода, а послеродовой уход — это инвестиции после рождения. Примерами дородового ухода являются развитие плода, плаценты, матки и тканей молочной железы. Послеродовыми примерами являются лактация, обеспечение пищей и охранное поведение. [19]

Доминирующие самцы и самки демонстрируют подавляющее поведение по отношению к подчиненным, чтобы сохранить свой статус размножения. Эти подавляющие действия зависят от соотношения полов помощников. Поэтому затраты будут меняться в зависимости от помощников. Например, если помощников-самцов больше, чем самок, то доминирующий самец будет подавлять подчиненных самцов и нести более высокие затраты. Обратное верно для самок. Заводчики даже будут подавлять подчиненных от спаривания с другими подчиненными. [21]

Помощники

Стоимость помощников варьируется в зависимости от наличия или отсутствия родственного потомства. Было обнаружено, что наличие потомства увеличивает стоимость помощника, поскольку помощник вносит вклад в охранное поведение. [22] Охранное поведение, такое как присмотр за детьми, может привести к тому, что особи будут испытывать потерю веса в экспоненциальной шкале в зависимости от продолжительности деятельности. Другие виды деятельности, такие как поведение дозорного и двуногое наблюдение, приводят к тому, что у помощников сокращаются интервалы поиска пищи, что препятствует набору веса. Сокращение поведения поиска пищи и увеличение потери веса снижают их шансы на успешное размножение, но повышают их инклюзивную приспособленность за счет повышения выживаемости родственного потомства. [11] [23] [24]

Помощники вносят вклад в зависимости от стоимости. Акт оказания помощи требует распределения энергии для фактического выполнения поведения. Длительное распределение энергии может значительно повлиять на рост помощника. [24] У полосатого мангуста ( Mungos mungo ) молодые самцы-помощники вносят гораздо меньший вклад, чем самки. Это связано с разницей в возрасте половой зрелости. [24] Самки полосатых мангустов достигают половой зрелости в возрасте одного года, но самцы достигают половой зрелости в возрасте двух лет. Разница в возрасте приводит к тому, что длительное распределение энергии пагубно для определенного пола. [24]

Самец-подросток Mungos mungo может снизить уровень помогающего поведения до достижения половой зрелости. Аналогично, если из-за условий окружающей среды, таких как уменьшение количества осадков, наблюдается нехватка пищи, то степень помощи может значительно снизиться у молодых особей. Взрослые особи могут сохранять полную активность, поскольку они половозрелые. [18]

Кроме того, расходы на помощь могут быть более пагубными для одного пола. Например, расходы на территориальную защиту, как правило, зависят от самцов, а лактация — от самок. Сурикаты ( Suricata suricatta ) продемонстрировали стратегии защиты территории самцами, при которых самцы-помощники отгоняют вторгающихся самцов, чтобы не допустить спаривания таких нарушителей с подчиненными или доминирующими самками. [25] Кроме того, подчиненные беременные самки-помощницы иногда изгоняются из группы доминирующей самкой. Это выселение заставляет подчиненную самку сделать аборт, что высвобождает ресурсы, такие как лактация и энергия, которые можно использовать для помощи доминирующей самке и ее детенышам. [10]

Редко, самка-помощница или производитель будет защищать территорию, пока присутствуют самцы. Это предполагает, что определенные затраты на помощь, такие как защита территории, укоренены в одном поле. [13]

Преимущества

Заводчики

Кооперативное разведение снижает стоимость многих материнских инвестиций для размножающихся членов. Помощники помогают размножающимся самкам с провизией, стрессом лактации, охраной потомства и пренатальными инвестициями. [13] [19] [26] Увеличение числа помощников позволяет размножающейся самке или самцу поддерживать более здоровое телосложение, более высокую физическую форму, увеличенную продолжительность жизни и размер выводка. [22] [27]

Самки-помощницы могут помогать в лактации, но все помощники, как самцы, так и самки, могут помогать в обеспечении продовольствием. [18] [19] Обеспечение продовольствием помощников снижает необходимость для доминирующей пары размножения возвращаться в логово, таким образом позволяя им добывать пропитание в течение более длительного времени. Доминирующая самка и самец будут корректировать свой вклад в уход или обеспечение продовольствием в зависимости от степени активности помощников. [18]

Присутствие помощников позволяет самке, которая размножается, сократить свои пренатальные инвестиции в потомство, что может привести к птенцовым родам; птенцовые роды — это производство детенышей, которые зависят от помощи взрослых, чтобы выжить. Это позволяет самке, которая размножается, сохранять энергию для использования в новой попытке размножения. [19] В целом, добавление помощников к паре, которая размножается, поощряет многократное размножение в год и увеличивает скорость успешного размножения. [27]

Самцы-производители могут получать прямую выгоду от размножения с подчиненными самками и помощи в выращивании молодняка. Это позволяет самцу получить «возврат инвестиций» в виде этих подчиненных потомков. У этих потомков больше шансов стать помощниками после достижения половой зрелости. Таким образом, оплата их ухода увеличит общую приспособленность доминирующего самца в будущем. Этот акт гарантирует доминирующим самцам подчиненных помощников для будущего размножения. [28]

Помощники

Помощники в первую очередь выигрывают от инклюзивной приспособленности. [1] [17] [23] Помощники поддерживают инклюзивную приспособленность, помогая родственным производителям и потомству. [11] Этот тип родства может привести к наследованию качественных территорий добычи пищи и размножения, что увеличит будущую приспособленность помощников. [29] Кроме того, помощники имеют повышенный шанс получить помощь, если они когда-то были помощником. [27]

Помощники также могут извлекать пользу из групповых взаимодействий, таких как сбивание в кучу для термодинамических выгод. Эти взаимодействия обеспечивают необходимые элементы для выживания. [15] [29] Они также могут извлекать пользу из возросшего группового взаимодействия на уровне когнитивной заботы друг о друге, увеличивая общую продолжительность жизни и выживаемость. [30]

Наконец, помощники могут извлекать выгоды из инклюзивной приспособленности, влияя на поведение своих родителей вне пары. [31] Например, не давая своим матерям участвовать в спаривании вне пары , они могут помочь своим биологическим отцам защитить свое отцовство и таким образом повысить свою степень родства с будущими членами кооперативно размножающейся группы. [31]

Биологические примеры

Птицы

Известно, что около восьми процентов видов птиц регулярно участвуют в кооперативном размножении, в основном среди ракшеобразных , дятлообразных , базальных воробьиных и сильвиоидеа . [32] Только небольшая часть из них, например, австралийские грязевые воробьи , австрало-папуасские тимелии и земляные воробьи , однако, абсолютно обязательно кооперативны и не могут выводить птенцов без помощников. [33]

Преимущества кооперативного размножения у птиц хорошо документированы. Одним из примеров является лазурнокрылая сорока ( Cyanopica cyanus ), у которой исследования показали, что клеточно-опосредованный иммунный ответ потомства положительно коррелировал с увеличением числа помощников в гнезде. [34] Исследования кооперативного размножения у птиц также показали, что высокие уровни кооперативного размножения тесно связаны с низкой ежегодной смертностью взрослых особей и небольшими размерами кладки, хотя остается неясным, является ли кооперативное размножение причиной или следствием. [35] Первоначально предполагалось, что кооперативное размножение развилось среди видов птиц с низкими показателями смертности вследствие «перенаселения» и, следовательно, меньших возможностей претендовать на территорию и размножаться. Однако многие наблюдатели сегодня считают, что кооперативное размножение возникло из-за необходимости в помощниках для выращивания детенышей в крайне бесплодных и непредсказуемых условиях [36] Австралии и Африки к югу от Сахары в редких благоприятных условиях. [32]

Млекопитающие

Среди всех видов млекопитающих менее 1% демонстрируют кооперативные стратегии размножения. [37] Филогенетический анализ показывает доказательства четырнадцати дискретных эволюционных переходов к кооперативному размножению в классе Mammalia. [38] Эти линии включают девять родов грызунов ( Cryptomys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus и два в Peromyscus ), четыре рода в Carnivora ( Alopex , Canis , Lycaon и в мангустах) и один род приматов (Callitrichidae). [38] Кооперативное размножение у млекопитающих не ограничивается этими указанными линиями, скорее они являются значительными эволюционными событиями, которые обеспечивают основу для понимания происхождения и эволюционного давления кооперативного размножения. Все эти эволюционные переходы произошли в линиях, которые имели социально моногамную или одиночную систему размножения, что говорит о том, что сильные родственные связи являются существенным фактором в эволюционной истории кооперативного размножения. [1] [38]  Кроме того, политоция, или рождение нескольких потомков за один эпизод рождения, является высоко коррелированной эволюционной детерминантой кооперативного размножения у млекопитающих. [37]  Эти два фактора, социальная моногамия и политоция, не связаны эволюционно, что говорит о том, что они являются независимыми механизмами, ведущими к эволюции кооперативного размножения у млекопитающих. [1] Глобальное распространение млекопитающих с кооперативными системами размножения широко распространено в различных климатических регионах, но данные показывают, что первоначальные переходы к кооперативному размножению связаны с видами, проживающими в регионах с высокой засушливостью. [37]

Сурикаты

Пока альфа-самка отсутствует, за детенышами присматривает старшая самка.

Сурикаты становятся репродуктивно активными в возрасте одного года и могут иметь до четырех пометов в год. Однако обычно альфа- пара оставляет за собой право на спаривание и обычно убивает любого детеныша, который не является их собственным. Пока альфа-самка находится вдали от группы, самки, которые никогда не размножались, лактируют и охотятся, чтобы кормить детенышей, а также наблюдать, защищать и оберегать их от хищников. Хотя ранее считалось, что вклад суриката в рацион детеныша зависит от степени родства, было обнаружено, что помощники различаются по количеству продуктов, которые они дают детенышам. Это различие в предложении пищи обусловлено различиями в успехе добычи пищи, полем и возрастом. [39] Исследования также показали, что уровень помощи не коррелирует с родством выводков, которых они выращивают. [40]

Псовые

Кооперативное размножение было описано у нескольких видов псовых [41], включая красных волков , [42] песцов [43] и эфиопских волков [44] .

Кооперативное размножение увеличивает скорость размножения самок и уменьшает размер помета. [37]

Приматы

Кооперативное размножение подразумевает, что одна или несколько особей, обычно самок, действуют как «помощники» одной или нескольким доминирующим самкам-производителям, обычно родственникам помощников. Эта социосексуальная система редко встречается у приматов, до сих пор продемонстрированная среди неотропических каллитрицид , включая мармозеток и тамаринов . [45] Кооперативное размножение требует «подавления» размножения помощников с помощью феромонов, выделяемых производителем, принуждения или самоограничения. Сара Блаффер Хрди считает, что кооперативное размножение является наследственной чертой у людей, что является спорным утверждением. [ необходима цитата ] У большинства нечеловеческих приматов репродуктивный успех и выживание потомства в значительной степени зависят от способности матери производить пищевые ресурсы. [46]  Таким образом, одним из компонентов кооперативного размножения является делегирование удержания потомства, что позволяет матери добывать корм без дополнительных затрат на удержание своего потомства. [46] Кроме того, у видов приматов с кооперативными системами размножения самки имеют более короткие интервалы между рождениями. Самки серых мышиных лемуров (Microcebus murinus) формируют социальные группы и кооперативно размножаются с близкородственными самками. Самки выигрывают от совместного использования ограниченного пространства для гнездования и повышенной защиты гнезда, но не проявляют поведения по обеспечению продовольствием, поскольку они являются одиночными фуражирами. [47]

Люди

Прямое выражение кооперативного размножения включает факультативную родительскую заботу, включая аллопаритинг , и увеличенную продолжительность жизни у самок после менопаузы, что составляет основу гипотезы бабушки . [48] Кооперативное размножение у людей теоретически рассматривается как оптимальное решение для высоких энергетических затрат на выживание из-за природы человеческого рациона, который включал высококачественные продукты, часто требующие обработки и приготовления. [49] Кроме того, обеспечение продовольствием в кооперативных обществах размножения может объяснить относительно короткий период отлучения от груди у людей, обычно два-три года, по сравнению с нечеловеческими обезьянами, которые отлучают своих детенышей от груди в течение более шести лет. [49]

Человеческое потомство не попадает четко в дихотомическую категоризацию прекоциального и альтрициального , и вместо этого Портманн предполагает, что они являются «вторично альтрициальными» при рождении из-за недоразвития неврологических и когнитивных способностей. [50] Таким образом, человеческое потомство в значительной степени зависит от инвестиций опекуна, необходимость, которая служит предшественником теорий о развитии парных связей, аллопаритинга и кооперативного размножения. Эволюция кооперативного размножения у ранних видов Homo также способствовала другим просоциальным видам поведения, таким как социальное обучение, повышенная социальная толерантность и общая преднамеренность , особенно в приобретении пищи. [51] Кроме того, просоциальное поведение при кооперативном размножении у людей имело побочный эффект в виде улучшения когнитивных способностей, особенно в социальных задачах, связанных с координацией. [48]

Человеческие матери, как правило, имеют перекрывающееся, зависимое потомство из-за более коротких интервалов между рождениями, высоких показателей фертильности и низких показателей детской смертности, что приводит к высоким энергетическим затратам. [46] В отличие от других видов с кооперативными системами размножения, человеческие самки-«помощницы» не несут расходов на репродуктивное подавление в пользу одной доминирующей матери-производительницы. [46] Вместо этого кооперативное размножение широко распространено среди бабушек и дедушек, а также молодых особей, которые, как правило, не конкурируют за возможности спаривания. [46] Этот межпоколенческий поток ресурсов подтверждает теорию мутуализма как эволюционного пути к кооперативному размножению у людей. [46]

Ссылки

  1. ^ abcde Лукас, Д.; Клаттон-Брок, Т. (2012). «Истории жизни и эволюция кооперативного размножения у млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1744): 4065–70. doi :10.1098/rspb.2012.1433. PMC  3427589. PMID  22874752 .
  2. ^ Дикинсон, Янис Л.; Кёниг, Уолтер Д.; Пителька, Фрэнк А. (1996-06-20). «Последствия поведения, помогающего западной синей птице, для ее приспособленности». Поведенческая экология . 7 (2): 168–177. doi : 10.1093/beheco/7.2.168 . ISSN  1045-2249.
  3. ^ Haydock, J.; Koenig, WD; Stanback, MT (2001-06-01). «Общее происхождение и избегание инцеста у кооперативно размножающегося желудевого дятла». Молекулярная экология . 10 (6): 1515–1525. Bibcode : 2001MolEc..10.1515H. doi : 10.1046/j.1365-294X.2001.01286.x. ISSN  1365-294X. PMID  11412372. S2CID  21904045.
  4. ^ Ричардсон, Дэвид С.; Берк, Терри; Комдер, Ян; Данн, П. (2002-11-01). «Прямые выгоды и эволюция кооперативного размножения с преобладанием самок у сейшельских певунов». Эволюция . 56 (11): 2313–2321. doi :10.1554/0014-3820(2002)056[2313:DBATEO]2.0.CO;2. ISSN  0014-3820. PMID  12487360. S2CID  198157808.
  5. ^ Кокберн, Эндрю (1998-01-01). «Эволюция поведения помощников у кооперативно размножающихся птиц». Annual Review of Ecology and Systematics . 29 : 141–177. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.141. JSTOR  221705.
  6. ^ Дженнионс, М (1994-01-01). «Кооперативное размножение млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции . 9 (3): 89–93. doi :10.1016/0169-5347(94)90202-x. PMID  21236784.
  7. ^ Вонг, Мариан; Балшайн, Сигал (2011-05-01). «Эволюция кооперативного размножения у африканских цихлидовых рыб Neolamprologus pulcher». Biological Reviews . 86 (2): 511–530. doi :10.1111/j.1469-185X.2010.00158.x. ISSN  1469-185X. PMID  20849492. S2CID  39910620.
  8. ^ Бурк, Эндрю Ф. Г.; Хайнце, Юрген (1994-09-30). «Экология коллективного размножения: случай муравьев-легтоторацинов с несколькими королевами». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 345 (1314): 359–372. Bibcode : 1994RSPTB.345..359B. doi : 10.1098/rstb.1994.0115. ISSN  0962-8436.
  9. ^ ab Николас Б. Дэвис, Джон Р. Кребс, SAW Введение в поведенческую экологию.pdf. 522 (2012).
  10. ^ ab West, Stuart (2007). "Эволюционные объяснения сотрудничества". Current Biology . 17 (16): R661–R672. Bibcode : 2007CBio...17.R661W. doi : 10.1016/j.cub.2007.06.004 . PMID  17714660. S2CID  14869430.
  11. ^ abcd Gerlach, Gabriele; Bartmann, Susann (2002-05-01). «Репродуктивный перекос, издержки и выгоды кооперативного размножения у самок лесных мышей (Apodemus sylvaticus)». Поведенческая экология . 13 (3): 408–418. doi :10.1093/beheco/13.3.408.
  12. ^ ab Browning, LE; Patrick, SC; Rollins, L. A; Griffith, SC; Russell, A F. (2012). «Родственный отбор, а не групповое увеличение, предсказывает помощь в облигатной кооперативно размножающейся птице». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1743): 3861–9. doi :10.1098/rspb.2012.1080. PMC 3415917. PMID  22787025 . 
  13. ^ abc Mares, R.; Young, AJ; Clutton-Brock, TH (2012). «Индивидуальный вклад в защиту территории в кооперативном заводчике: взвешивание выгод и затрат». Труды: Биологические науки . 279 (1744): 3989–95. doi :10.1098/rspb.2012.1071. PMC 3427572. PMID  22810429 . 
  14. ^ Кокко, Х.; Джонстон, РА (2001). «Эволюция кооперативного размножения посредством группового увеличения». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1463): 187–196. doi :10.1098/rspb.2000.1349. PMC 1088590. PMID  11209890 . 
  15. ^ ab Hatchwell, BJ (2009). «Эволюция кооперативного размножения у птиц: родство, расселение и история жизни». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 364 (1533): 3217–27. doi :10.1098/rstb.2009.0109. PMC 2781872. PMID  19805429 . 
  16. ^ ab Clutton-Brock, Tim (2002). «Совместное размножение: родственный отбор и мутуализм у кооперативных позвоночных». Science . 296 (5565): 69–72. Bibcode :2002Sci...296...69C. doi :10.1126/science.296.5565.69. PMID  11935014. S2CID  12254536.
  17. ^ ab Marino, J.; Sillero-Zubiri, C.; Johnson, PJ; Macdonald, DW (2012). «Экологические основы филопатрии и сотрудничества у эфиопских волков». Поведенческая экология и социобиология . 66 (7): 1005–1015. doi :10.1007/s00265-012-1348-x. S2CID  17233754.
  18. ^ abcd Николс, Х. Дж.; и др. (2012). «Доступность пищи формирует модели усилий по оказанию помощи у кооперативного мангуста». Animal Behaviour . 83 (6): 1377–1385. doi :10.1016/j.anbehav.2012.03.005. S2CID  53146761.
  19. ^ abcde Sharp, SP; English, S.; Clutton-Brock, TH (2012). «Материнские инвестиции во время беременности у диких сурикат». Evolutionary Ecology . 27 (5): 1033–1044. doi :10.1007/s10682-012-9615-x. S2CID  15575678.
  20. ^ ab Canestrari, D.; Vila, M.; Marcos, JM; Baglione, V. (2012). «Совместно размножающиеся чёрные вороны регулируют соотношение полов у потомства в соответствии с составом группы». Поведенческая экология и социобиология . 66 (9): 1225–1235. doi :10.1007/s00265-012-1375-7. S2CID  14646037.
  21. ^ Митчелл, Дж. С.; Ютцелер, Э.; Хег, Д.; Таборски, М. (2009). «Гендерные различия в издержках, которые подчиненные члены группы налагают на доминирующих самцов в кооперативном заводчике». Этология . 115 (12): 1162–1174. Bibcode : 2009Ethol.115.1162M. doi : 10.1111/j.1439-0310.2009.01705.x. S2CID  10968991.
  22. ^ ab Santema, P.; Clutton-brock, T. (2013). «Помощники сурикатов усиливают сторожевое поведение и двуногую бдительность в присутствии детенышей». Animal Behaviour . 85 (3): 655–661. doi :10.1016/j.anbehav.2012.12.029. S2CID  53171632.
  23. ^ ab Brotherton, PNM; Riain, JMO; Manser, M.; Skinner, JD (2013). «Издержки кооперативного поведения у Suricatas (Suricata Suricatta)». Proc Biol Sci . 265 (1392): 185–190. doi :10.1098/rspb.1998.0281. PMC 1688874. PMID  9493405 . 
  24. ^ abcd Hodge, SJ (2007). «Подсчет издержек: эволюция ухода, ориентированного на самцов, у кооперативно размножающихся полосатых мангустов». Animal Behaviour . 74 (4): 911–919. doi :10.1016/j.anbehav.2006.09.024. S2CID  53152204.
  25. ^ Пау, А (2000). «Родительская забота в полигинной группе большеухих лисиц, Otocyon megalotis (Carnivora: Canidae)». African Zoology . 35 : 139–145. doi : 10.1080/15627020.2000.11407200. S2CID  85572501.
  26. ^ Николс, Х. Дж.; Амос, В.; Кант; Белл, М. Б. В.; Ходж, С. Дж. (2010). «Лучшие самцы достигают высокого репродуктивного успеха, охраняя более успешных самок в кооперативно размножающихся мангустах». Animal Behaviour . 80 (4): 649–657. doi :10.1016/j.anbehav.2010.06.025. S2CID  53148678.
  27. ^ abc Charmantier, A.; Keyser, AJ; Promislow, DEL (2007). «Первые доказательства наследуемой изменчивости в поведении кооперативного размножения». Труды: Биологические науки . 274 (1619): 1757–61. doi :10.1098/rspb.2007.0012. PMC 2493572. PMID  17490945 . 
  28. ^ Лидтке, Дж.; Фромхаге, Л. (2012). «Когда самцы-рогоносцы должны заботиться о потомстве от другой пары?». Труды: Биологические науки . 279 (1739): 2877–82. doi :10.1098/rspb.2011.2691. PMC 3367774. PMID  22438493 . 
  29. ^ ab Sorato, E.; Gullett, PR; Griffith, SC; Russell, AF (2012). «Влияние риска нападения хищников на поведение при поиске пищи и размер группы: адаптации у социально кооперативных видов». Animal Behaviour . 84 (4): 823–834. doi :10.1016/j.anbehav.2012.07.003. S2CID  53155823.
  30. ^ Isler, K.; Van Schaik, CP (2012). «Как наши предки пробились сквозь серый потолок» (PDF) . Current Anthropology . 53 : S453–S465. doi :10.1086/667623. S2CID  83106627.
  31. ^ ab Welbergen, JA; Quadar, S. (2006). «Материнская охрана: как потомство может влиять на поведение родителей вне пары». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1599): 2363–2368. doi :10.1098/rspb.2006.3591. PMC 1636085. PMID  16928639 . 
  32. ^ ab Jetz, Walter; Rubinstein, Dustin R. (2011). «Экологическая неопределенность и глобальная биогеография кооперативного размножения птиц». Current Biology . 21 (1): 72–8. Bibcode : 2011CBio...21...72J. doi : 10.1016/j.cub.2010.11.075 . PMID  21185192.
  33. ^ См. Кокберн, Эндрю; «Распространённость различных форм родительской заботы у птиц».
  34. ^ Валенсия, Джулиана; Елена Солис; Габриэль Сорчи; Карлос де ла Круз (2006). «Положительная корреляция между помощниками в гнезде и иммунным ответом птенцов у кооперативно размножающихся птиц». Поведенческая экология и социобиология . 60 (3): 399–404. doi :10.1007/s00265-006-0179-z. S2CID  1898846.
  35. ^ Арнольд, Кэтрин Э.; Ян П. Ф. Оуэнс (7 мая 1998 г.). «Кооперативное размножение у птиц: сравнительная проверка гипотезы жизненного цикла». Труды: Биологические науки . 265 (1398): 739–745. doi :10.1098/rspb.1998.0355. PMC 1689041 . 
  36. ^ См. McMahon TA и Finlayson, B.; Глобальный сток: континентальные сравнения годовых потоков и пиковых расходов . ISBN 3-923381-27-1 
  37. ^ abcd Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (2017). «Климат и распределение кооперативного размножения у млекопитающих». Royal Society Open Science . 4 (1): 160897. Bibcode :2017RSOS....460897L. doi :10.1098/rsos.160897. ISSN  2054-5703. PMC 5319355 . PMID  28280589. 
  38. ^ abc Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (2012-06-07). «Кооперативное размножение и моногамия в сообществах млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1736): 2151–2156. doi :10.1098/rspb.2011.2468. ISSN  0962-8452. PMC 3321711. PMID 22279167  . 
  39. ^ Clutton-Brock, TH (2000). «Индивидуальный вклад в присмотр за детьми у кооперативного мангуста Suricata suricatta». Труды. Биологические науки . 267 (1440): 301–5. doi :10.1098/rspb.2000.1000. PMC 1690529. PMID 10714885  . 
  40. ^ Клаттон-Брок, TH; Бразертон, PNM; О'Райн, MJ; Гриффин, AS; Гейнор, D.; Кански, R.; Шарп, L.; Макилрат, GM (2000). «Вклад в кооперативное выращивание сурикатов». Animal Behaviour . 61 (4): 705–710. doi :10.1006/anbe.2000.1631. S2CID  53181036.
  41. ^ Мёльман, Патрисия Д. и ХЕРИБЕРТ Хофер. «Кооперативное размножение, репродуктивное подавление и масса тела у псовых». Кооперативное размножение у млекопитающих (1997): 76-128.
  42. ^ Спаркман, Аманда М.; и др. (2010). «Прямые преимущества для приспособленности отложенного расселения у кооперативно размножающихся рыжих волков (Canis rufus)». Поведенческая экология . 22 (1): 199–205. doi : 10.1093/beheco/arq194 .
  43. ^ Куллберг, Сесилия; Ангербьёрн, Андерс (1992). «Социальное поведение и кооперативное размножение песцов, Alopex lagopus (L.), в полуестественной среде» (PDF) . Этология . 90 (4): 321–335. Bibcode : 1992Ethol..90..321K. doi : 10.1111/j.1439-0310.1992.tb00843.x.
  44. ^ ван Кестерен, Фрейя и др. (2013). «Физиология кооперативного размножения у редкого социального представителя семейства псовых; пол, подавление и псевдобеременность у самок эфиопских волков» (PDF) . Физиология и поведение . 122 : 39–45. doi :10.1016/j.physbeh.2013.08.016. PMID  23994497. S2CID  46671897.
  45. ^ Тардиф, Сюзетт Д. (1994). «Относительная энергетическая стоимость ухода за младенцами у мелких неотропических приматов и ее связь с моделями ухода за младенцами». Американский журнал приматологии . 34 (2): 133–143. doi :10.1002/ajp.1350340205. ISSN  1098-2345. PMID  31936968. S2CID  55324849.
  46. ^ abcdef Крамер, Карен Л. (2010-10-21). «Кооперативное размножение и его значение для демографического успеха людей». Annual Review of Anthropology . 39 (1): 417–436. doi :10.1146/annurev.anthro.012809.105054. ISSN  0084-6570.
  47. ^ Эберле, Манфред; Каппелер, Питер М. (2006-08-01). «Семейное страхование: родственный отбор и кооперативное размножение у одиночного примата (Microcebus murinus)». Поведенческая экология и социобиология . 60 (4): 582–588. doi :10.1007/s00265-006-0203-3. ISSN  1432-0762. S2CID  22186719.
  48. ^ ab van Schaik, Carel P.; Burkart, Judith M. (2010), Kappeler, Peter M.; Silk, Joan (ред.), «Mind the Gap: Cooperative Breeding and the Evolution of Our Unique Features», Mind the Gap , Springer Berlin Heidelberg, стр. 477–496, doi :10.1007/978-3-642-02725-3_22, ISBN 978-3-642-02724-6
  49. ^ ab Kramer, Karen L. (2014). «Почему действия молодых особей имеют значение в эволюции кооперативного размножения». Human Nature . 25 (1): 49–65. doi :10.1007/s12110-013-9189-5. ISSN  1045-6767. PMID  24430798. S2CID  23028482.
  50. ^ Дансворт, Холли М.; Уорренер, Анна Г.; Дикон, Терренс; Эллисон, Питер Т.; Понцер, Герман (18.09.2012). «Метаболическая гипотеза человеческой альтрициальности». Труды Национальной академии наук . 109 (38): 15212–15216. Bibcode : 2012PNAS..10915212D. doi : 10.1073/pnas.1205282109 . ISSN  0027-8424. PMC 3458333. PMID 22932870  . 
  51. ^ Ислер, Карин; ван Шайк, Карел П. (2012). «Всематеринская забота, история жизни и эволюция размера мозга у млекопитающих» (PDF) . Журнал эволюции человека . 63 (1): 52–63. doi :10.1016/j.jhevol.2012.03.009. PMID  22578648. S2CID  40160308.