Коралл жизни — это метафора или математическая модель, полезная для иллюстрации эволюции жизни или филогении на различных уровнях разрешения, включая отдельные организмы, популяции, виды и большие таксономические группы. Его использование в биологии решает ряд практических и концептуальных трудностей, связанных с древом жизни .
В биологическом контексте метафора «коралл жизни» почти так же стара, как и «дерево жизни». Вернувшись из кругосветного путешествия, Дарвин предположил в своих записных книжках следующее:
Дерево жизни, возможно, следует назвать кораллом жизни, основание ветвей мертво; чтобы не было видно проходов
- Чарльз Дарвин [1]
с очевидной ссылкой на ветвящиеся кораллы, чьи мертвые колонии могут образовывать очень толстые отложения в океане ( представляя прошлую жизнь ), а живые животные встречаются только на вершине ( недавняя жизнь ). Этот комментарий был проиллюстрирован двумя простыми диаграммами — первыми коралловыми метафорами эволюции, когда-либо нарисованными в истории биологии. Однако позже Дарвин отказался от своей идеи и в « Происхождении видов» [2] назвал древо жизни наиболее подходящим средством для обобщения сходства живых организмов, скорее всего, благодаря очевидным коннотациям этой метафоры с религией, древними и народное искусство и мифология.
Ранние размышления Дарвина были вновь открыты несколькими авторами более столетия спустя, [3] [4] [5] графические схемы в виде простых эвристик были снова нарисованы в начале этого столетия, [6] а кораллы были подняты до уровня математически определенных объектов даже в последнее время. [7]
На рисунке справа показаны различные части коралла. Вертикальная ось представляет собой время, горизонтальная ось может представлять собой богатство, морфологическое разнообразие, некоторые другие показатели численности населения или даже произвольно масштабироваться. Каждая точка x на диаграмме соответствует особи, популяции или таксону. В момент времени h происходит эквивалентное разбиение точек на классы C. Класс Cg1 является предком всей ветви над ним, Cr1 — ближайший общий класс-предок двух сегментов. Сегмент S определяется двумя классами, между которыми нет ветвления. Вверху посередине визуализируется горизонтальное событие, такое как гибридизация между представителями разных классов, ведущее к новому сегменту и, следовательно, к веерному кораллу. [7] [8]
Ботанические деревья и (многие) кораллы имеют только одно фундаментальное свойство, а именно ветвление, что делает их подходящими для иллюстрации эволюционного расхождения. Что касается других особенностей, кораллы превосходят деревья как метафоры филогении, потому что: [7]
Деревья как теоретические конструкции графов состоят из вершин (узлов), представляющих биологические объекты, и соединительных ребер (ссылок), соответствующих отношениям между объектами. Кораллы, являясь особым случаем ветвящихся силуэтных диаграмм, также могут быть определены математически; это геометрические фигуры, встроенные в двух- или трехмерное пространство, где время является одной осью, а какое-то другое значимое свойство, такое как богатство таксонов, — другой (одной или двумя). Что касается их применимости для представления филогении, кораллы и деревья сравниваются следующим образом:
Когда узлы деревьев и сетей представляют индивидуумов, чтобы графы демонстрировали отношения родитель-потомок для бесполых и половых популяций соответственно, можно уменьшить масштаб, чтобы мелкие детали (узлы и ребра) диаграммы исчезли, а дискретный граф сгладился. в коралл, который, к сожалению, часто называют «деревом».
Хотя кораллы могут быть отнесены к любой конкретной таксономической группе, например, «кораллы растений», термин «коралл жизни» конкретно относится ко всей клеточной жизни, за исключением вирусов.
Рисунок справа — первая попытка отобразить коралл жизни. [8]
Последняя, но не менее важная особенность коралла жизни заключается в том, что он требует классификации, действительной для прошлой и настоящей жизни, рассматриваемых вместе. Чтобы увидеть, как это возможно, мы можем снова обратиться к Дарвину, который предупреждал, что система рангов Линнея работает только благодаря нашему недостаточному знанию прошлой жизни. Это связано с отсутствием вымерших форм.
и, как следствие, большие пробелы в рядах, что мы можем разделить существующие виды на определяемые группы, такие как роды, семейства и племена.
- Чарльз Дарвин [11]
Ранее в «Происхождении видов» [ 2] он отмечал, что группы, четко отделимые в настоящее время по многим признакам, имеют гораздо меньше различий для своих древних членов, которые поэтому в прошлом были ближе друг к другу, чем их потомки. в настоящее время. То есть разрывы, наблюдаемые между современными таксонами, парадоксальным образом исчезают, когда мы возвращаемся к предкам, ставя под сомнение значимость линнеевских рангов. В соответствии с этим Дарвин далее предположил, что естественная система классификации
должны быть, насколько это возможно, генеалогическими по своему расположению, т. е. прапотомки одной и той же формы должны содержаться вместе в одной группе, отдельно от прапотомков любой другой формы; но если родительские формы родственны, то же самое будет и с их потомками, и две группы вместе образуют большую группу…
- Чарльз Дарвин [12]
Систему можно сделать генеалогической, если отказаться от ранговой системы и рассматривать ветви кораллов как таксоны, аналогично кладам, происходящим от древовидных представлений филогении. То есть каждая ветвь коралла представляет собой монофилетическую группу, члены которой происходят из одного и того же класса эквивалентности, так что никакие другие ветви не возникают из этого класса.