Кортикальный гомункул (от латинского homunculus «маленький человек, миниатюрный человек» [1] [2] ) — это искаженное представление человеческого тела , основанное на неврологической «карте» областей и пропорций человеческого мозга , предназначенных для обработки двигательной активности . функции и/или сенсорные функции для разных частей тела. Нервные волокна , передающие соматосенсорную информацию со всего тела, заканчиваются в различных областях теменной доли коры головного мозга , образуя репрезентативную карту тела.
Результаты 2010-х и начала 2020-х годов начали ставить под сомнение эту интерпретацию, и исследования в этой области продолжаются. [3]
Моторный гомункулус представляет собой карту областей мозга, предназначенных для обработки моторики различных анатомических отделов тела. Первичная моторная кора расположена в прецентральной извилине и обрабатывает сигналы, поступающие из премоторной области лобных долей . [4]
Сенсорный гомункулус представляет собой карту областей мозга, предназначенных для обработки сенсорной информации различных анатомических отделов тела. Первичная сенсорная кора расположена в постцентральной извилине и обрабатывает сигналы, поступающие из таламуса . [4]
Сам таламус получает соответствующие сигналы от ствола головного мозга и спинного мозга .
По длине первичной моторной и сенсорной коры области, специализирующиеся на различных частях тела, расположены упорядоченно, хотя и не так, как можно было бы ожидать. Пальцы ног представлены в верхней части полушария головного мозга (или, точнее, в «верхнем конце», поскольку кора наверху загибается внутрь и вниз), а затем, по мере продвижения вниз по полушарию, постепенно становятся все более высокие части тела. представлен в виде безликого тела с поднятыми руками. Двигаясь дальше по коре головного мозга, различные области лица представлены примерно в порядке сверху вниз, а не снизу вверх, как раньше. Гомункул разделен пополам: двигательные и сенсорные представления левой стороны тела находятся в правой части мозга, и наоборот. [5]
Количество коры, отведенной той или иной области тела, не пропорционально площади или объему поверхности этой области тела, а скорее тому, насколько богата иннервация этой области. Области тела с более сложными и/или более многочисленными сенсорными или двигательными связями в гомункуле представлены более крупными, а участки с менее сложными и/или менее многочисленными связями — меньшими. В результате получается изображение искаженного человеческого тела с непропорционально огромными руками, губами и лицом.
В сенсорном гомункулусе ниже областей, отвечающих за ощущения зубов, десен, челюсти, языка и глотки, находится область внутрибрюшных ощущений. Традиционно считалось, что на самом верхнем конце первичной сенсорной коры, за пределами области пальцев ног, расположены сенсорные нейронные сети гениталий. Однако более поздние исследования показали, что могут существовать две разные области коры гениталий, возможно, различающиеся тем, что одна отвечает за эрогенную стимуляцию , а другая - за неэрогенную стимуляцию. [6] [7] [8]
Уайлдер Пенфилд и его коллеги Эдвин Болдри и Теодор Расмуссен считаются создателями сенсорных и моторных гомункулов. Они были не первыми учёными, пытавшимися объективизировать работу человеческого мозга с помощью гомункула. [8] Однако они были первыми, кто дифференцировал сенсорную и моторную функции и нанес на карту их по отдельности в мозгу, в результате чего появились два разных гомункула. Кроме того, их рисунки и более поздние рисунки, полученные на их основе, стали, пожалуй, самыми известными концептуальными картами в современной нейробиологии, поскольку они убедительно иллюстрировали данные с одного взгляда. [8]
Пенфилд сначала задумал своих гомункулов как мысленный эксперимент и зашел так далеко, что представил воображаемый мир, в котором жили гомункулы, который он назвал «если бы». Он и его коллеги продолжили экспериментировать с электрической стимуляцией различных областей мозга пациентов, перенесших операцию на открытом мозге для борьбы с эпилепсией, и, таким образом, смогли создать топографические карты мозга и соответствующие им гомункулы. [8] [9]
Более поздние исследования улучшили понимание соматотопической организации с помощью таких методов, как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ). [10]
Пенфилд называл свои творения «гротескными существами» из-за их странных пропорций. Например, сенсорные нервы, идущие от рук, заканчиваются на больших участках мозга, в результате чего руки гомункула соответственно большие. Напротив, нервы, исходящие от туловища или рук, покрывают гораздо меньшую площадь, поэтому туловище и руки гомункула выглядят сравнительно маленькими и слабыми.
Гомункулы Пенфилда обычно изображаются в виде двумерных диаграмм. Это чрезмерное упрощение, поскольку оно не может полностью отразить набор данных, собранных Пенфилдом у его пациентов, перенесших операцию на головном мозге. Вместо резкого разграничения различных областей тела, показанного на рисунках, на самом деле наблюдается значительное перекрытие между соседними областями. Упрощение предполагает, что поражения моторной коры приводят к специфическому дефициту в определенных мышцах. Однако это заблуждение , поскольку поражения вызывают дефицит групп синергических мышц. Это открытие предполагает, что моторная кора функционирует в плане общих движений как скоординированных групп отдельных движений.
Сенсомоторные гомункулы также могут быть представлены в виде трехмерных фигур (например, сенсорный гомункул, созданный Шэрон Прайс-Джеймс, показанный под разными углами ниже), что может облегчить непрофессионалам понимание соотношения между уровнями моторной или сенсорной иннервации. различных областей тела. Однако эти трехмерные модели не иллюстрируют, какие области мозга с какими частями тела связаны.
В статье Хейвена Райта и Престона Фердера, опубликованной в 2021 году в рецензируемом журнале Leonardo , под названием «Пропавшая женщина-гомункул» [11] авторы вновь обращаются к истории гомункула, проливают свет на текущие исследования в области нейробиологии женского мозга. и раскроют то, что, по их мнению, является первой скульптурой женского гомункула, созданной художницей и первым автором Хейвеном Райтом на основе имеющихся в настоящее время исследований.
Рис. 3: ...Этот «крот-ратункулюс» представляет собой графическую иллюстрацию коркового увеличения резцов и головы.
