Окаймлённая черепаха ( Testudo marginata ) — вид черепах семейства Testudinidae . Вид является эндемиком Греции , Италии и Балкан в Южной Европе . Это самая крупная европейская черепаха. Окаймлённая черепаха травоядна и отсыпается на зиму . [ 3 ]
Окаймленная черепаха была официально описана немецким натуралистом Иоганном Давидом Шёпфом в 1789 году; ее видовое название marginata является прямым производным от латинского термина, означающего «каймленный».
Номинальный подвид — греческая окаймлённая черепаха, Testudo marginata marginata . Были названы ещё три подвида окаймлённых черепах:
Сардинская окаймленная черепаха ( T. m. sarda ) — название, которое обычно используется для разделения популяции на острове Сардиния . У этих черепах менее сильно изогнутые плитки в задней части их панциря, а задняя часть панциря почти гладкая по сравнению с пилообразной T. m. marginata . Явно отличающаяся по морфологии и полностью аллопатрическая , она не может быть различена с помощью анализа последовательности цитохрома b мтДНК и ISSR яДНК . [4] Сортировка по линиям не произошла в значительной степени; следовательно, более географически изолированная сардинская популяция, по-видимому, имеет довольно недавнее происхождение.
Действительно, похоже, что это происходит от преднамеренного введения людьми. [4] Хотя неясно, произошло ли это в доисторические времена или позже, это может быть решено путем датирования субфоссильных останков. Известно, что эволюция последовательности, по крайней мере, в мтДНК, происходит гораздо медленнее у некоторых черепах и сухопутных черепах, чем у других; [5] скорость митохондриального гена 12S рРНК у Testudo , вероятно, довольно низкая 1,0–1,6% за миллион лет (так как это лучше всего соответствует палеобиогеографической ситуации), ограничивая разрешение, предоставляемое молекулярной систематикой . [6]
Вымерший подвид , описанный как T. m. cretensis, существовал на Крите до конца последнего ледникового периода , предположительно, он был крупнее материковых черепах. [7] Однако с тех пор многочисленные дополнительные ископаемые останки опровергли обоснованность этого подвида. [8]
Популяция небольших и светлоокрашенных маргинальных черепах существует на юго-западном побережье Пелопоннеса, между Каламатой и к югу от Ступы . Так называемая «карликовая маргинальная черепаха» была описана как новый вид Testudo weissingeri , но она не является узнаваемо отличной филогенетически . В отличие от популяции Сардинии, она занимает крайне ограниченный ареал с очень засушливой средой обитания, и ее апоморфии, по-видимому, связаны с этим. Учитывая климат, связанный с ледниковым периодом , и изменения уровня моря, эта популяция, вероятно, не старше нескольких тысяч лет; поскольку она географически не изолирована, ее следует считать локальной формой , а даже не подвидом T. m. weissingeri . Примечательно, что похожая ситуация наблюдается у черепах Германа, обитающих в том же регионе. [9] [4]
Testudo marginata также тесно связана с греческой или обыкновенной черепахой ( Testudo graeca ). У обоих видов очень похожие характеристики тела — продолговатые панцири, крупная чешуя на передних ногах, крупные покровы на голове и конусообразные чешуи на верхней части бедер, неразделенные покровы хвоста, подвижные брюшные пластины и отсутствие шипов на хвосте. Предположительно, Testudo marginata отделилась от предковой Testudo graeca как популяция, более приспособленная для жизни в горных районах. Доказательствами в пользу этого являются широкий географический регион и чрезвычайно большое количество подвидов Testudo graeca , включая подвид в Турции с сильно изогнутыми плитками панциря, как у окаймленной черепахи. Testudo marginata с другой стороны, несмотря на два подвида, имеет гораздо более однородный внешний вид, что указывает на более раннее появление в эволюционной истории. В неволе эти два вида часто скрещиваются, но этого следует избегать.
Согласно данным последовательности ДНК 2005 года [4] , эти виды, по-видимому, не гибридизуются в значительной степени в дикой природе, хотя они, очевидно, очень близкие родственники, и, как свидетельствует морфология, некоторый поток аллелей все еще происходит, но медленно. Египетская черепаха, по- видимому, представляет собой линию, которая разошлась от того же предкового запаса на юг в северо-восточную Африку примерно в то же время, когда предки маргинальной черепахи разошлись в Греции. Эти два вида на самом деле больше похожи друг на друга, чем на T. graeca , относительно данных последовательности ДНК [10] , но, учитывая биогеографию, это либо из-за (довольно маловероятного) расселения по Средиземноморью , либо предполагаемая « клада » недействительна, а сходство обусловлено конвергентной эволюцией .
Маргинальная черепаха — самая крупная европейская черепаха, вес которой достигает 5 кг (11 фунтов), а длина — 35 см (14 дюймов). Ее панцирь продолговатый и имеет заметную толщину вокруг середины тела. Задний конец панциря имеет пилообразное образование, выступающее наружу, как колокол. Панцирь взрослой особи почти полностью черный, с желтыми бликами. Брюшная часть панциря более светлая и имеет пары треугольных отметин с вершинами, обращенными к задней части животного. Передние стороны конечностей покрыты крупными чешуйками. У старой самки задние створки нижней стороны ее пластрона несколько подвижны. Хвост отличается продольной отметиной и неразделенным панцирем над хвостом. У самца более длинный хвост, который толще у основания, чем у самки. Нижняя сторона более сильно изрезана. Самцы также часто крупнее самок. Самки откладывают в почву шарообразные яйца с твердой оболочкой в мае и июне.
Естественный ареал обитания чешуи-марсианки — южная Греция , от Пелопоннеса до Олимпа . Встречаются также в изолированных зонах Балкан и Италии , а также на северо-востоке Сардинии .
Крайняя черепаха обитает в более горных районах, чем черепаха Германа. Ее можно встретить на высоте до 1600 м (5200 футов). Черный цвет панциря помогает выживать в этой среде, так как он позволяет черепахе поглощать большое количество тепла за короткое время, помогая ей поддерживать температуру тела . Рано утром краевые черепахи греются на солнце, чтобы повысить температуру тела, а затем ищут пищу. После еды черепахи возвращаются в свои убежища в жаркие полуденные часы, снова покидая их ближе к вечеру.
Крайние черепахи довольно спокойны и расслаблены, хотя в дикой природе они могут быть несколько территориальными. У них контролируемый темперамент, и они, как правило, медленно приходят в ярость. Однако, если им не давать надлежащую диету в неволе, они станут довольно агрессивными и могут ошибочно напасть, если почувствуют угрозу.
Крайние черепахи — травоядные животные, их рацион в основном состоит из растений из их родного региона Средиземноморья.
Сразу после пробуждения от брумации включается инстинкт спаривания. Самцы с большим интересом следуют за самками, окружая их, кусая их за конечности, тараня их и пытаясь взобраться на них. Во время спаривания самец открывает рот, показывая свой красный язык и издавая громкие крики. Тон крика спаривания почти рыдает с длинными, глубокими тонами, в отличие от T. hermanni , который использует гораздо более высокий, пискливый звук.
Во время спаривания самка стоит неподвижно и держит голову на боку, глядя вверх, чтобы увидеть открытый рот самца. Красный язык, по-видимому, выполняет сигнальную функцию. Самка двигает головой слева направо в том же ритме, что и крики самца.
После этого самка ищет подходящее место для откладывания яиц. Как только такое место найдено, самка стоит на месте, крепко уперев обе передние ноги в землю. Затем она выкапывает яму задними ногами, попеременно левой и правой, начиная с простого царапания земли, но в конечном итоге перемещая большие количества почвы, которые сваливаются рядом с ямой. Глубина ямы определяется длиной ее задних ног. Если земля слишком твердая для копания, самка выпускает воду из своей анальной железы, чтобы смягчить ее.
Как только яма вырыта, начинается откладка яиц. Каждое яйцо аккуратно скатывается обратно в яму. После последнего яйца самка немедленно начинает засыпать яму, снова используя задние ноги. Наконец, она забивает отверстие ногами, чтобы земля снова приобрела свою естественную твердость. Более крупные животные могут откладывать яйца до трех раз за лето, примерно по 15 яиц в кладке.
Инкубационный период в естественных условиях составляет в среднем около 100 дней, что является относительно коротким периодом среди черепах. У многих тропических черепах инкубационный период составляет до 200 дней. Относительно короткий период является адаптацией к субтропическому средиземноморскому климату, где лето не такое длинное. В инкубаторе это время заметно короче: при температуре инкубации 31,5 °C (88,7 °F) яйца начнут вылупляться через 60 дней.
В отличие от птичьих яиц, желток и белок яиц рептилий не разделены мембраной. Через несколько дней тяжелые компоненты желтка опускаются на дно яйца. Сверху плавает эмбриональный диск, окруженный белком, поэтому яйца черепах невозможно перевернуть после того, как желток осядет, не повредив или не убив эмбрион.
Можно увидеть невооруженным глазом, развиваются ли яйца здоровыми. Только что отложенные яйца имеют серо-белый цвет. Вскоре после этого на верхней точке яйца образуется ярко-белое пятно. Это пятно постепенно увеличивается, пока все яйцо не станет ярко-белым.
После того, как эмбрион полностью развился в яйце, молодое животное разрывает скорлупу изнутри яйцевым зубом , создает небольшое отверстие и впервые наполняет легкие воздухом. После этого оно втягивается обратно в яйцо и обрабатывает скорлупу клювом, пока она полностью не откроется. В природе животное остается под землей в течение первых двух недель, где оно защищено от хищников, но все еще способно расти, поскольку питается желточным мешком. Молодое животное ведет осторожный и скрытный образ жизни, обычно оставаясь в тени. Они избегают прямого солнечного света из-за большой опасности перегрева.
Маргинаты растут очень быстро. В идеальном биотопе или при хорошем обращении они набирают 100–500 г (3,5–17,6 унций) в год. Такой быстрый темп роста сохраняется на протяжении всей их юности. После 20-го года жизни дальнейший рост минимален. Они могут жить от 100 до 140 лет, согласно лучшим оценкам ученых.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )