stringtranslate.com

Головня кукурузы

Головня кукурузы — это заболевание растений, вызываемое патогенным грибом Mycosarcoma maydis . Один из нескольких патогенов зерновых культур, называемых головней , грибок образует галлы на всех надземных частях видов кукурузы, таких как маис и теосинте . Зараженная кукуруза съедобна; в Мексике она считается деликатесом , называемым уитлакоче [5], часто употребляемым в качестве начинки в кесадильях и других блюдах на основе тортильи, а также в супах.

Этимология

В Мексике кукурузная головня известна как huitlacoche ( испанское произношение: [(ɡ)witlaˈkotʃe] , иногда пишется cuitlacoche ). Это слово пришло в испанский язык в Мексике из классического науатля , хотя науатльские слова, от которых произошло huitlacoche, являются предметом споров. В современном науатле слово huitlacochecuitlacochin ( науатльское произношение: [kʷit͡ɬɑˈkot͡ʃin] ), и некоторые источники считают cuitlacochi классической формой. [6]

Некоторые источники ошибочно полагают, что этимология происходит от слов языка науатль cuitlatl [ˈkʷit͡ɬɑt͡ɬ] («экскременты» или «задняя часть», на самом деле означающих «нарост») и cochtli [ˈkot͡ʃt͡ɬi] («спящий», от cochi «спать»), таким образом давая объединенное неверное значение «спящие/зимующие экскременты» [6] [7], но на самом деле означая «спящий нарост», имея в виду тот факт, что грибок растет между зернами и препятствует их развитию, поэтому они остаются «спящими».

Вторая группа источников считает, что это слово означает «экскременты ворона». [8] [9] Эти источники, по-видимому, объединяют слово cuitlacoche для « молотилки » [10] с cuitla , что означает «экскременты», на самом деле означающее «нарост». Однако птичье значение cuitlacoche происходит от слова науатль «песня» cuīcatl [ˈkʷiːkɑt͡ɬ] , которое в свою очередь происходит от глагола «петь» cuīca [ˈkʷiːkɑ] . [6] Этот корень затем сталкивается со вторым утверждением этой реконструкции о том, что сегмент cuitla- происходит от cuitla («экскременты»).

Один источник выводит значение как «нарост кукурузы», снова используя cuītla и «кукуруза» tlaōlli [t͡ɬɑˈoːlːi] . [11] Это требует лингвистически маловероятной эволюции tlaōlli «кукуруза» в tlacoche .

В Перу его называют чумо или пачо .

Таксономия

Mycosarcoma maydis является наиболее известным и изученным представителем Ustilaginomycetes, подкласса базидиомицетов, и поэтому часто используется в качестве образцового вида, когда речь идет о всем классе. [12]

Ранее он был отнесен к роду Ustilago , но в 2016 году его отнесли к роду Mycosarcoma . [13]

Характеристики

Этот початок кукурузы заражен Mycosarcoma maydis .

Грибок заражает все части растения-хозяина, проникая в его яичники. Инфекция заставляет зерна кукурузы разбухать, образуя опухолевидные галлы , ткани, текстура и характер развития которых напоминают грибы. Галлы вырастают до 4–5 дюймов в диаметре. Эти галлы состоят из гипертрофированных клеток зараженного растения, а также из образующихся грибковых нитей и сине-черных спор . [14] Эти темные споры придают початку обожженный, опаленный вид. [ требуется ссылка ]

Биология

Жизненный цикл

Гаплоидные споридии микосаркомы maydis

При выращивании в лаборатории на очень простых средах он ведет себя как пекарские дрожжи , образуя отдельные клетки, называемые споридиями . Эти клетки размножаются путем отпочкования дочерних клеток. Однако, когда две совместимые споридии встречаются на поверхности растения, они переключаются на другой режим роста. Сначала они производят тот или иной феромон и начинают производить тот или иной тип рецептора феромона - это зависит от типа спаривания a или b , что определяется аллелями в двух несвязанных локусах спаривания . Если этот сигнал успешен, они затем отправляют конъюгационные трубки, чтобы найти друг друга, [12] после чего они сливаются и образуют гифу , чтобы проникнуть в растение кукурузы. Гифы, растущие в растении, являются дикариотическими ; они обладают двумя гаплоидными ядрами на гифальный отсек. В отличие от споридий, дикариотическая фаза M. maydis происходит только во время успешного заражения растения кукурузы и не может поддерживаться в лаборатории.

Распространение грибка внутри растения приводит к симптомам заболевания, таким как хлороз , образование антоциана , снижение роста и появление опухолей, в которых развиваются телиоспоры . Эти телиоспоры помогают патогену перезимовать в следующем сезоне. Они выживают в почве. [15] [16]

Зрелые опухоли выделяют споры, которые разносятся дождем и ветром. При соответствующих условиях образуется метабазидия , в которой происходит мейоз . Образующиеся гаплоидные ядра мигрируют в удлиненные отдельные клетки . Эти клетки отделяются от метабазидии и становятся споридиями, завершая таким образом жизненный цикл.

Конфликт хозяин/патоген

Растения выработали эффективные системы защиты от патогенных микробов. Быстрой защитной реакцией растений после атаки патогена является окислительный взрыв , который включает в себя производство активных форм кислорода в месте попытки вторжения. Как патоген, M. maydis может реагировать на такой окислительный взрыв ответом на окислительный стресс, регулируемым геном YAP1 . Этот ответ защищает M. maydis от атаки хозяина и необходим для вирулентности патогена. [17] Кроме того, M. maydis имеет хорошо отлаженную систему рекомбинационной репарации ДНК. [18] Эта система репарации включает гомолог Rad51, который имеет очень похожую последовательность и размер на свои аналоги млекопитающих. Эта система также включает белок Rec2, который более отдаленно связан с Rad51, и белок Brh2, который является оптимизированной версией белка рака молочной железы млекопитающих 2 (BRCA2). Когда любой из этих белков инактивируется, чувствительность M. maydis к агентам, повреждающим ДНК, увеличивается. Также митотическая рекомбинация становится недостаточной, частота мутаций увеличивается, а мейоз не завершается. Эти наблюдения предполагают, что рекомбинационная репарация во время митоза и мейоза у M. maydis может помочь патогену пережить повреждение ДНК, возникающее в результате окислительного защитного ответа хозяина на инфекцию, а также от других агентов, повреждающих ДНК.

Протеом

Известно, что Mycosarcoma maydis продуцирует четыре белка Gα и по одному белку Gβ и Gγ . [12]

Управление

Початок кукурузы, инфицированный Mycosarcoma maydis

Потери от головни кукурузы могут сильно различаться; однако ежегодные потери урожая редко превышают 2% при посадке устойчивых сортов. Это заболевание может иметь большое экономическое влияние на сахарную кукурузу, особенно когда головневые галлы заменяют зерна. Существует много способов контроля и управления головней кукурузы; однако в настоящее время головня кукурузы не может контролироваться каким-либо обычным фунгицидом, поскольку M. maydis заражает отдельные зерна кукурузы вместо того, чтобы заражать весь початок, как корковая головня . [19]

Некоторые полезные способы сдерживания головни кукурузы включают устойчивые растения кукурузы, севооборот и предотвращение механических повреждений растения. Механическое повреждение может привести к тому, что кукуруза станет легкодоступной для M. maydis , что усилит заражение. Кроме того, очистка посевной площади от мусора может помочь контролировать головню кукурузы, так как телиоспоры головни кукурузы зимуют в мусоре. Однако это не лучшая практика, так как головня кукурузы также может зимовать в почве; рекомендуется севооборот. Наконец, поскольку избыток азота в почве увеличивает скорость заражения, использование удобрений с низким содержанием азота или просто ограничение количества азота в почве оказывается еще одним способом контроля головни кукурузы. [20]

Среда

Хотя не все условия, благоприятствующие росту Mycosarcoma maydis , известны, существуют определенные среды, в которых кукурузная головня, по-видимому, процветает, в зависимости от абиотических и биотических факторов. Жаркая и сухая погода во время опыления, за которой следует обильный сезон дождей, по-видимому, повышает патогенность кукурузной головни. [21] Кроме того, избыток навоза (и, следовательно, азота) в почве также повышает патогенность. Эти абиотические факторы не только повышают заражаемость, но и увеличивают распространение болезни. Сильные ветры и обильные дожди также увеличивают распространение болезни, поскольку споры кукурузной головни могут легче передаваться. Другие биотические факторы в значительной степени связаны со степенью взаимодействия людей с кукурузой и кукурузной головней. Если остатки кукурузы не убирать в конце сезона, споры могут перезимовать в фрагментах кукурузы и выжить, чтобы заразить следующее поколение. [22] Наконец, люди, повреждающие кукурузу (ножницами или другими инструментами), создают возможность для кукурузной головни легко проникнуть в растение.

Кулинарное использование

Huitlacoche продается в продуктовом отделе магазина Soriana в Мексике

Головня питается кукурузным растением и снижает урожайность . Пораженные головней посевы часто уничтожаются, хотя некоторые фермеры используют их для приготовления силоса . Однако незрелые зараженные галлы все еще съедобны, и в Мексике они высоко ценятся как деликатес. Он известен как huitlacoche и продается по значительно более высокой цене, чем незараженная кукуруза. Потребление кукурузной головни в Мексике напрямую связано с ацтекской кухней . [23] Для кулинарного использования галлы собирают еще незрелыми — полностью зрелые галлы сухие и почти полностью заполнены спорами. Незрелые галлы, собранные через две-три недели после заражения початка кукурузы, все еще сохраняют влагу и при приготовлении имеют вкус, описываемый как грибной, сладкий, пикантный, древесный и землистый. Вкусовые соединения включают сотолон и ванилин , а также сахарную глюкозу .

Huitlacoche является источником незаменимой аминокислоты лизина , которая требуется организму, но не может его вырабатывать. Он также содержит уровни бета-глюканов, аналогичные большинству съедобных грибов, и содержание белка, равное или превосходящее большинство съедобных грибов. [24]

Грибок с трудом проникает в американский и европейский рацион, поскольку большинство фермеров считают его болезнью, несмотря на попытки правительства и известных шеф-поваров внедрить его. В середине 1990-х годов из-за спроса, созданного высококлассными ресторанами, Министерство сельского хозяйства США (USDA) разрешило фермам Пенсильвании и Флориды намеренно заражать кукурузу huitlacoche . Большинство наблюдателей считают, что программа оказала незначительное влияние, [ необходима ссылка ], хотя инициатива все еще находится в процессе реализации. Беглое проявление интереса имеет значение, поскольку Министерство сельского хозяйства США потратило значительное количество времени и денег, пытаясь искоренить кукурузную головню в Соединенных Штатах. Более того, в 1989 году Фонд Джеймса Бирда провел громкий ужин huitlacoche , приготовленный Хосефиной Ховард , шеф-поваром ресторана Rosa Mexicano. [25] Этот ужин был призван заставить американцев есть его больше, переименовав его в «мексиканский трюфель», и его часто сравнивают с трюфелями в статьях о еде, описывая его вкус и текстуру. [25] [26] [27]

Индейские племена в Северной Америке также ели кукурузную головню. Практика приготовления и употребления кукурузной головни племенем Хидатса из Северной Дакоты ярко описана в книге «Сад женщины-птицы» (Buffalo Bird Woman's Garden) . [28]

Коренные американцы американского юго-запада, включая народ зуни , использовали кукурузную головню в попытке вызвать роды. Она имеет схожие с спорыньей лечебные эффекты , но слабее из-за присутствия химического вещества устилагина . [29]

Рецепты Мексики

кукурузный тако Уитлакоче

Простой суккоташ в мексиканском стиле можно приготовить из чоризо , лука, чеснока, перца серрано, уитлакоче и креветок с сальсой такера . Мягкие, землистые вкусы уитлакоче прекрасно сочетаются с жирами чоризо и связываются, чтобы смягчить остроту перцев и сальсы.

Еще одно любимое блюдо майя на Ривьере Майя ( от Канкуна до Тулума ) — добавлять в омлеты уитлакоче . Его землистые вкусы соединяются с жирами, в которых готовятся яйца, чтобы смягчить вкусы до трюфельного вкуса.

Кесадилья де уитлакоче , как ее часто подают в центральной Мексике

Уитлакоче также популярен в кесадильях с мексиканским сыром, жареным луком и помидорами.

Голубоватый цвет превращается в узнаваемый черный цвет только при нагревании. Любое блюдо с уитлакоче должно включать медленное кипение гриба до тех пор, пока он не станет черным, что также удаляет большую часть крахмала кукурузы, и то, что остается, представляет собой черную маслянистую пасту.

Доступность

В Мексике huitlacoche в основном потребляется в свежем виде и может быть куплен в ресторанах, на улице или фермерских рынках по всей стране и, в гораздо меньшей степени, может быть также куплен в виде консервированного продукта на некоторых рынках и через Интернет. Фермеры в сельской местности намеренно распространяют споры, чтобы создать больше грибка. В некоторых частях страны гриб называют « hongo de maiz », то есть «кукурузный гриб». [30]

Пищевая ценность

Когда кукурузная головня растет на кукурузном початке, она изменяет пищевую ценность кукурузы, которую она поражает. Кукурузная головня содержит больше белков, чем обычно содержат незараженные зерна. Аминокислота лизин , которой в кукурузе содержится очень мало, в изобилии содержится в кукурузной головне. [31]

Некулинарный.mw-parser-output .vanchor>:target~.vanchor-text{background-color:#b1d2ff}@media screen{html.skin-theme-clientpref-night .mw-parser-output .vanchor>:target~.vanchor-text{background-color:#0f4dc9}}@media screen and (prefers-color-scheme:dark){html.skin-theme-clientpref-os .mw-parser-output .vanchor>:target~.vanchor-text{background-color:#0f4dc9}}использует

Модель организма

Дрожжеподобный рост M. maydis делает его привлекательным модельным организмом для исследований, хотя его значимость в природе неизвестна. Грибок исключительно хорошо подходит для генетической модификации . Это позволяет исследователям изучать взаимодействие между грибком и его хозяином с относительной легкостью. Доступность всего генома является еще одним преимуществом этого грибка как модельного организма. [32]

M. maydis используется не только для изучения болезней растений, но и для изучения генетики растений. В 1996 году исследование генетики M. maydis привело к открытию синтез-зависимого отжига цепей, метода гомологичной рекомбинации, используемого при репарации ДНК . [33] Другие исследования грибка также изучали роль цитоскелета в поляризованном росте. [ необходима ссылка ] Во многом благодаря работе с M. maydis теперь известна функция гена рака молочной железы BRCA2 . [34] Гриб в основном изучается как модельный организм для взаимодействия хозяина с патогеном и доставки эффекторного белка.

Промышленная биотехнология

Mycosarcoma maydis способна производить широкий спектр ценных химических веществ, таких как устилаговая кислота , итаконовая кислота , яблочная кислота и гидроксипараконовая кислота. Эта способность делает кукурузную головню более актуальной для промышленного применения. [35]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Микосаркома майдис в Index Fungorum
  2. ^ Ustilago maydis в Index Fungorum
  3. ^ "Обыкновенная головня кукурузы". apsnet.org . Американское фитопатологическое общество . Получено 6 октября 2018 г. .
  4. ^ "Ustilago maydis (DC.) Corda". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Получено 6 октября 2018 г.
  5. ^ Питерсон, Джеймс (27 марта 2012 г.). Овощи, пересмотренные: самое авторитетное руководство по покупке, подготовке и приготовлению пищи, с более чем 300 рецептами. Random House. стр. 184. ISBN 978-1-60774-205-0. Получено 24 октября 2013 г. – через Google Books .
  6. ^ abc Гомес де Силва, Гвидо (2001). Diccionario breve de mexicanismos (на испанском языке). Мексика: Fondo de Cultura Económica.См. записи для «huitlacoche» и «cuicacoche o cuiltacoche».
  7. ^ "Производство ацтекской икры в Инвернадеро" . Teorema Ambiental (на испанском языке). 1 августа 2006 г. Архивировано из оригинала 28 августа 2010 г.
  8. ^ Винсент, Дэвид (8 ноября 2008 г.). "Мехико". Городской путеводитель. The Guardian .
  9. ^ Вольф, Барбара (19 сентября 2006 г.). «Профессор представляет Мэдисоне необычный съедобный гриб». University of Wisconsin - Madison News (пресс-релиз).
  10. ^ Марко дель Понт, Рауль (1997). Guía de aves canoras y de ornato. Conabio-ine-semarnap, Национальный институт экологии, Мексика. стр. 66–70. ISBN 978-968-817-373-2.
  11. ^ Васконселос Дуэньяс, Ирен (август 2007 г.). «Los hongos Medicinees en México» (на испанском языке).
  12. ^ abc Li, Liande; Wright, Sara J.; Krystofova, Svetlana; Park, Gyungsoon; Borkovich, Katherine A. (2007). "Гетеротримерная передача сигналов G-белка в нитчатых грибах". Annual Review of Microbiology . 61 (1). Annual Reviews : 423–452. doi : 10.1146/annurev.micro.61.080706.093432. ISSN  0066-4227. PMID  17506673.
  13. ^ МакТаггарт, Алистер Р.; Шивас, Роджер Г.; Боехаут, Теун; Обервинклер, Франц; Ванки, Кальман; Пенникук, Шон Р.; Бегероу, Доминик (декабрь 2016 г.). «Микосаркома (Ustilaginaceae), возрожденное родовое название кукурузной головни (Ustilago maydis) и ее близких родственников с гипертрофированными трубчатыми сорусами». ИМА Гриб . Том. 7, нет. 2. С. 309–315. дои : 10.5598/imafungus.2016.07.02.10. ISSN  2210-6359. ПМК 5159601 . ПМИД  27990337. 
  14. ^ [1] Страница 109 Николаса П. Мани, профессора ботаники, Университет Майами, Огайо; Опубликовано Oxford University Press 4 августа 2006 г. Доступно онлайн через Google Books 24 октября 2013 г.
  15. ^ Бануэтт, Ф. (1995). «Генетика Ustilago Maydis, грибкового патогена, вызывающего опухоли у кукурузы». Annual Review of Genetics . 29 (1): 179–208. doi :10.1146/annurev.ge.29.120195.001143. PMID  8825473.
  16. ^ Кристенсен, Дж. Дж. (1963). "Головня кукурузы, вызванная Ustilago maydis. Монография № 2". Американское фитопатическое общество .
  17. ^ Молина, Л.; Кахманн, Р. (2007). «Ген Ustilago maydis, участвующий в детоксикации H2O2, необходим для вирулентности». Plant Cell . 19 (7): 2293–2309. doi :10.1105/tpc.107.052332. PMC 1955693 . PMID  17616735. 
  18. ^ Kojic, M; Zhou, Q; Lisby, M; Holloman, WK (2006). «Взаимодействие Rec2 с Brh2 и Rad51 уравновешивает рекомбинационную репарацию у Ustilago maydis». Mol Cell Biol . 26 (2): 678–688. doi : 10.1128 /MCB.26.2.678-688.2006. PMC 1346908. PMID  16382157. 
  19. ^ Мохан, SK, Хамм, PB, Клаф, GH, и дю Туа, LJ 2013. «Corn Smuts» Университет штата Орегон, расширение Тихоокеанского северо-запада. https://catalog.extension.oregonstate.edu/sites/catalog/files/project/pdf/pnw647.pdf (дата обращения: 12 октября 2020 г.).
  20. ^ 2020. «Кукурузная головня» Массачусетский университет Амхерст: Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды. https://ag.umass.edu/vegetable/fact-sheets/corn-smut (дата обращения: 12 октября 2020 г.)
  21. ^ Хансен, MA 2009. «Corn Smut» Virginia Cooperative Extension. https://www.pubs.ext.vt.edu/450/450-706/450-706.html Архивировано 21 января 2020 г. на Wayback Machine (дата обращения 13 октября 2020 г.).
  22. ^ Петруццелло, М. 2017. «Кукурузная головня». Энциклопедия Британника. https://www.britannica.com/science/corn-smut (дата обращения: 13 октября 2020 г.).
  23. ^ Урибе, Моника Ортис (20 августа 2009 г.). «В Мексике дегтеобразный грибок — деликатес». NPR . Получено 20 августа 2009 г.
  24. ^ Айдогду, Мехмет; Гёлюкчю, Мухаррем (21 сентября 2017 г.). «Пищевая ценность huitlacoche, кукурузного гриба, вызванного Ustilago maydis». Food Science and Technology . 37 (4): 531–535. doi : 10.1590/1678-457X.19416 .
  25. ^ ab Newhall, Edith (25 сентября 1989). "Fungus Feast". New York Magazine : 44.
  26. ^ TEMPTATION; Ответ Мексики на трюфель Автор: ФЛОРЕНС ФАБРИКАНТ Опубликовано: 30 августа 2000 г. New York Times. Доступ через онлайн-архив NYTIMES 17 марта 2014 г.
  27. ^ Кукурузная головня, мексиканские трюфели, автор GREEN DEANE, декабрь 2012 г. Архив блога о еде: Ешьте сорняки и другие вещи тоже... - Доступно онлайн 17 марта 2014 г.
  28. ^ "Buffalo Bird Woman's Garden". digital.library.upenn.edu . Получено 25 ноября 2023 г. .
  29. ^ О'Дауд, Майкл Дж. (2001). История лекарств для женщин . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-1-85070-002-9.стр. 410, через Google Книги
  30. ^ Лаферьер, Джозеф Э. (1991). «Этномикология горных пима». Журнал этнобиологии . 11 (1): 15–160.
  31. ^ Battillo, J. (2018). «Роль кукурузного грибка в рационе Basketmaker II: палеонитритная перспектива ранних адаптаций к выращиванию кукурузы». Журнал археологической науки: Отчеты . 21 : 64–70. Bibcode : 2018JArSR..21...64B. doi : 10.1016/j.jasrep.2018.07.003. S2CID  92182019.
  32. ^ Kämper J, Kahmann R, Bölker M, et al. (Ноябрь 2006). «Взгляд на геном биотрофного грибкового фитопатогена Ustilago maydis». Nature . 444 (7115): 97–101. Bibcode :2006Natur.444...97K. doi : 10.1038/nature05248 . hdl : 10261/339644 . PMID  17080091.
  33. ^ Ferguson, DO; Holloman, HK (1996). «Рекомбинационная репарация разрывов в ДНК асимметрична у Ustilago maydis и может быть объяснена моделью мигрирующей D-петли». PNAS USA . 93 (11): 5419–5424. Bibcode :1996PNAS...93.5419F. doi : 10.1073/pnas.93.11.5419 . PMC 39261 . PMID  8643590. 
  34. ^ Kojic, M; Kostrub, CF; Buchman, AR; Holloman, WK (2002). «Гомолог BRCA2, необходимый для компетентности в репарации ДНК, рекомбинации и стабильности генома у Ustilago maydis». Molecular Cell . 10 (3): 683–691. doi : 10.1016/S1097-2765(02)00632-9 . PMID  12408834.
  35. ^ Гейзер, Елена; Вибах, Винсент; Вирккс, Ник; Бланк, Ларс М. (1 января 2014 г.). «Исследование биоразнообразия семейства грибов Ustilaginaceae для производства химикатов с добавленной стоимостью». Fungal Biology and Biotechnology . 1 : 2. doi : 10.1186/s40694-014-0002-y . ISSN  2054-3085. PMC 5598272. PMID  28955444 . 

Внешние ссылки