В нейронауке кониоцеллюлярные клетки , также называемые К-клетками , представляют собой относительно небольшие нейроны, расположенные в кониоцеллюлярном слое латерального коленчатого ядра (LGN) в таламусе приматов , включая людей. Термин «кониоцеллюлярный» происходит от греческого слова konio — «пыль, яд».
Кониоцеллюлярные слои расположены вентрально к каждому парвоцеллюлярному и магноцеллюлярному слою LGN. Даже если количество нейронов приблизительно равно количеству магноцеллюлярных клеток, кониоцеллюлярные слои намного тоньше из-за своего размера. По сравнению с парвоцеллюлярной и магноцеллюлярной системой было проведено меньше исследований для изучения кониоцеллюлярной системы. Кониоцеллюлярные клетки представляют собой гетерогенную популяцию, отличающуюся во многих аспектах, таких как свойства реагирования и связность. [1] : 131–132
Клетки K нейрохимически и анатомически отличаются от клеток M и P. Существует три белка, по которым можно четко отличить клетки K:
Клетки K отличаются по размеру от клеток M и P. Они намного меньше. В отличие от клеток M и P, клетки K структурно похожи на другие таламокортикальные нейроны . Это говорит о том, что клетки K действуют как другие таламокортикальные клетки.
Поскольку K-клетки представляют собой гетерогенную группу клеток, вполне вероятно, что они содержат подклассы, которые выполняют различные функции. Некоторые клетки реагируют на цвет, некоторые на ахроматические решетки , а третьи не реагируют ни на какие типы решеток. Экспериментальные результаты показывают, что K-клетки могут вносить вклад в аспекты пространственного и временного зрения, но неясно, как именно. Вот некоторые гипотезы:
Вентрально к каждому из магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных слоев лежат кониоцеллюлярные слои, которые различаются по толщине. У макак есть два магноцеллюлярных и четыре парвоцеллюлярных слоя, и соответственно шесть кониоцеллюлярных слоев. K1, слой, вентральный к M1, является самым большим. K2, K3 и K4 представляют собой более тонкие, но тем не менее существенные полосы нейронов. Два самых дорсальных слоя K5 и K6 в основном являются монослоями. [1] : 132 Схожие по физиологии и связности с W-клетками в LGN кошек, K-клетки образуют три пары слоев у макак.
Клетки K не ограничиваются кониоцеллюлярными слоями. Они также встречаются в небольших группах, парами или в виде отдельных клеток в слоях M и P. Более крупные субпопуляции образуют мосты, охватывающие расстояние между двумя соседними слоями K. [1] : 131
Каждый кониоцеллюлярный слой иннервируется той же частью сетчатки, что и слой M или P дорсально по отношению к соответствующему слою K. Таким образом, LGN содержит шесть кониоцеллюлярных слоев. K1, K4 и K6 получают контралатеральные ретинальные входы, а K3 и K5 получают ипсилатеральные ретинальные входы. K2 получает входы от обеих сетчаток, но входы от двух глаз передаются по отдельным ярусам. Более дорсальный ярус иннервируется ипсилатеральной сетчаткой, а более вентральный — контралатеральной сетчаткой. [1] : 135 K-клеток получают входы от гетерогенной группы широкопольных клеток, включая небольшие двуслойные клетки , разреженные клетки и, возможно, также крупные двуслойные клетки и широкие шиповатые клетки. Эти двуслойные клетки являются ганглиозными клетками, которые посылают коротковолновые сигналы в LGN. Аксоны ретиногеникулята, заканчивающиеся в средних слоях K, отображают только центральные синие-ВКЛ/желтые-ВЫКЛ рецептивные поля. [1] : 139–140 Предполагается, что разреженные клетки передают синие-ВЫКЛ сигналы. Как небольшие бистратификационные клетки, так и разреженные клетки проецируются на K-клетки. Поэтому считается, что K-клетки передают коротковолновую зрительную информацию. [3]
Кортикогеникулярные аксоны, по-видимому, количественно доминируют в пределах LGN. То же самое касается клеток K, но в отличие от клеток M и P они также получают входные сигналы из экстрастриарной коры . Аксоны, возникающие из поверхностного серого слоя верхнего холмика, заканчиваются в каждом слое K, причем самые вентральные слои получают самые сильные входные сигналы. Таким образом, предполагается, что слои K функционально связаны с верхним холмиком, например, рефлекторным контролем движений глаз. [1] : 137 В заключение следует сказать, что ретинальные входные сигналы конкурируют с количественно доминирующей кортикоталамической иннервацией и богатой иннервацией из ядер ствола мозга.
Клетки K заканчиваются в поверхностных каплях и слое I V1. Самые дорсальные слои K (K5 и K6) имеют много аксонов, заканчивающихся в слое I V1, тогда как K1 – K4 скорее посылают свои аксоны к каплям. Однако это разделение не является четким. Например, было обнаружено, что аксоны от нейронов в самой вентральной паре (K1 и K2) также иннервируют слой I V1. [1] : 142 Иннервация капелек следует схеме, известной из ретиногеникулярных окончаний:
У макак около 30 К-клеток посылают свои аксоны к каждому пузырю. Анатомически различные субпопуляции К-клеток иннервируют различные типы пузырей, такие как сине-желтые или красно-зеленые пузыри. Нейроны в этих пузырях проявляют сине-желтый антагонизм или красно-зеленый антагонизм. [1] : 143
Более того, клетки K иннервируют экстрастриарные области. Эти клетки K довольно крупные, посылающие свои аксоны в V2 и нижневисочную кору (IT). Иммуноокрашивание выявляет лишь несколько, редких и широко распространенных крупных клеток K, помимо клеток K, иннервирующих фовеолярное представительство V2, которые более плотно упакованы и находятся вдоль каудального и медиального края LGN. [1] : 144 На протяжении каждого слоя K есть нейроны, которые иннервируют экстрастриарную кору и, вероятно, поддерживают некоторые зрительные поведения при отсутствии V1. Тот факт, что клетки K напрямую проецируются в hMT, подтверждает эту гипотезу. (См. ниже «теорию слепого зрения».) [4]
Предполагается, что клетки K генерируются и мигрируют одновременно с соседними клетками M и P. [1] : 134 Нейроны в самой вентральной части LGN развиваются раньше нейронов в более дорсальных слоях. Нейроны слоя K1 развиваются близко ко времени финального митоза нейронов в слое M1, а нейроны K6 развиваются немного раньше нейронов слоя P6. [1] : 134 В то время как слои M и P в LGN и их аксональные окончания в V1 дегенерируют после потери структурированного зрительного сигнала, клетки K не затрагиваются.
Слепозрение — это явление, при котором пациенты с повреждением первичной зрительной коры (V1) демонстрируют настойчивость в обнаружении движения без зрительного осознания. Область мозга, реагирующая на движение в человеческом мозге, называется V5 или hMT. Было изучено много подходов для выявления основных механизмов слепозрения. В прошлом было показано, что абляция верхнего холмика влияет на зрение, независимое от V1, что, в свою очередь, подтверждает роль верхнего холмика для слепозрения. В случае поражений V1 дополнительная инактивация LGN приводит к сильному снижению нейронной активности в экстрастриарных областях, таких как MT. [5] Исследования показали, что существует прямой путь от LGN к MT, состоящий в основном из кониоцеллюлярных клеток. Фактически, 63% нейронов, напрямую проецирующихся на MT, являются кониоцеллюлярными клетками. Вход, который MT получает напрямую от LGN, составляет около 10% популяции нейронов V1, проецирующихся на MT. Эти результаты показывают, что кониоцеллюлярные слои играют ключевую роль в V1-независимом зрении. Поскольку кониоцеллюлярные слои получают входные данные от верхнего холмика, ранее полученные результаты могут быть дополнены ролью кониоцеллюлярных слоев.
Эта прямая связь от LGN, точнее, кониоцеллюлярных слоев, к MT может объяснить феномен слепого зрения, а также быстрое обнаружение движущихся объектов у здоровых людей. [6]