Цестоды — класс паразитических червей типа плоских червей ( Platyhelminthes). Большинство видов — и наиболее известные — относятся к подклассу Eucestoda ; во взрослом возрасте они представляют собой лентообразные черви, известные как ленточные черви . Их тела состоят из множества похожих единиц, известных как проглоттиды — по сути, пакетов яиц, которые регулярно выделяются в окружающую среду для заражения других организмов. Виды другого подкласса, Cestodaria , являются в основном паразитами, заражающими рыб.
Все цестоды паразитичны ; многие из них имеют сложную историю жизни , включая стадию окончательного (основного) хозяина , на которой взрослые особи растут и размножаются, часто в течение многих лет, и одну или две промежуточные стадии, на которых личинки развиваются в других хозяевах. Обычно взрослые особи живут в пищеварительном тракте позвоночных , тогда как личинки часто живут в телах других животных, как позвоночных, так и беспозвоночных. Например, у дифиллоботриума есть как минимум два промежуточных хозяина: ракообразное , а затем одна или несколько пресноводных рыб; его окончательный хозяин - млекопитающее. Некоторые цестоды специфичны для хозяина, тогда как другие являются паразитами самых разных хозяев . Описано около шести тысяч видов; вероятно, все позвоночные могут быть хозяевами хотя бы одного вида.
Взрослый ленточный червь имеет сколекс (головку), короткую шею и стробилу (сегментированное тело), образованную проглоттидами. Ленточные черви прикрепляются к внутренней части кишечника хозяина с помощью сколекса, который обычно имеет крючки, присоски или и то, и другое. У них нет рта, но они поглощают питательные вещества непосредственно из кишечника хозяина. В шее постоянно образуются проглоттиды, каждая из которых содержит репродуктивные пути; зрелые проглоттиды полны яиц и отпадают, покидая хозяина либо пассивно с фекалиями, либо активно двигаясь. Все ленточные черви — гермафродиты, у каждой особи имеются как мужские, так и женские репродуктивные органы.
Люди подвержены заражению несколькими видами ленточных червей, если они едят недоваренное мясо, такое как свинина ( Taenia solium ), говядина ( T. saginata ) и рыба ( Diphyllobothrium ), или если они живут или едят пищу, приготовленную в условиях плохая гигиена ( виды Hymenolepis или Echinococcus ). Недоказанная концепция использования ленточных червей в качестве средства для похудения рекламируется примерно с 1900 года.
Все 6000 видов цестод — паразиты , главным образом кишечные; их окончательные хозяева — позвоночные, как наземные, так и морские, а промежуточные — насекомые, ракообразные, моллюски и кольчатые черви, а также другие позвоночные. [2] T. saginata , бычий цепень, может вырасти до 20 м (65 футов); Самый крупный вид, китовый цепень Tetragonoporus calyptocephalus , может вырасти до более чем 30 м (100 футов). [3] [4] Виды с небольшими хозяевами, как правило, небольшие. Например, длина ленточных червей полевок и леммингов составляет всего 13–240 мм (0,5–9,4 дюйма), а паразитирующих на землеройках - всего 0,8–60 мм (0,03–2,36 дюйма). [5]
У цестод нет кишечника или рта [6] и они поглощают питательные вещества из пищеварительного тракта хозяина через свою специализированную неодермальную кутикулу или тегумент [7] , через который также происходит газообмен. [2] Тегумент также защищает паразита от пищеварительных ферментов хозяина [8] и позволяет ему передавать молекулы обратно хозяину. [7]
Форма тела взрослых эуцестод простая, со сколексом, или хватательной головкой, приспособленной для прикрепления к окончательному хозяину , короткой шеей и стробилой, или сегментированным туловищем, образованным из проглоттид , составляющим тело червя. Представители подкласса Cestodaria — Amphilinidea и Gyrocotylidea — червеобразны, но не разделены на проглоттиды. У амфилинид на переднем конце имеется мускулистый хоботок; Гирокотилиды имеют присоску или хоботок, который они могут втягивать внутрь или выталкивать наружу на переднем конце, а также розетку-фиксатор на заднем конце. [6]
У цестодарий 10 личинок, а у эвцестод 6 личинок. [9]
Сколекс, прикрепляющийся к кишечнику окончательного хозяина, часто имеет небольшие размеры по сравнению с проглоттидами. Обычно это четырехсторонняя ручка, вооруженная присосками или крючками, или и тем, и другим. [2] У некоторых видов в сколексах преобладают ботрии , или «сосущие бороздки», которые функционируют как присоски . Цестод циклофиллид можно узнать по наличию четырех присосок на их сколиках. [10] У других видов есть гофрированные или листовидные сколисы, а также могут быть и другие структуры, способствующие прикреплению. [2]
На личиночной стадии сколексы имеют аналогичную форму и известны как протосколецы. [11]
Под неодермой лежат круговые и продольные мышцы, под которым центральную паренхиму окружают продольные, дорсо-вентральные и поперечные мышцы . Протонефридиальные клетки дренируются в паренхиму. По длине червя проходят четыре продольных собирательных канала, два дорсо-латеральных и два вентро-латеральных, с поперечным каналом, соединяющим вентральные каналы в задней части каждого сегмента. Когда проглоттиды начинают отделяться, эти каналы открываются наружу через терминальный сегмент. [2]
Основным нервным центром цестоды является церебральный ганглий в ее сколексе. Нервы отходят от ганглия и снабжают мышечные и чувствительные окончания тела, при этом два боковых нервных шнура проходят по всей длине стробилы. [2] Циррус и влагалище иннервируются, а сенсорных окончаний вокруг половой поры больше, чем в других областях . Сенсорная функция включает в себя как такторецепцию (осязание), так и хеморецепцию (обоняние или вкус). [8]
Прикрепившись к стенке кишечника хозяина, ленточные черви поглощают питательные вещества через свою поверхность, когда пища проходит мимо них. [12] Цестоды не способны синтезировать липиды, которые они используют для размножения, и поэтому полностью зависят от своих хозяев. [13]
Тело ленточного червя состоит из ряда сегментов, называемых проглоттидами . Они образуются из шейки в результате митотического роста, за которым следует поперечное сужение. Сегменты становятся крупнее и более зрелыми по мере их вытеснения назад более новыми сегментами. [2] Каждая проглоттида содержит независимый репродуктивный тракт, и, как и некоторые другие плоские черви, цестоды выделяют отходы через пламенные клетки ( протонефридии ), расположенные в проглоттидах. Сумма проглоттид называется стробилой, она тонкая и напоминает полоску ленты; Отсюда и произошло общее название «ленточный червь». Проглоттиды постоянно производятся в шейке сколекса, пока сколекс прикреплен и жив. [14]
Зрелые проглоттиды представляют собой, по сути, мешочки с яйцами, каждая из которых заразна для соответствующего промежуточного хозяина. Они высвобождаются и покидают хозяина с фекалиями или мигрируют наружу как независимые подвижные проглоттиды. [14] Число проглоттид, образующих ленточный червь, колеблется от трех до четырех тысяч. Их расположение бывает двух форм: краспедот, что означает, что любая данная проглоттида перекрывается предыдущей проглоттидой, и акраспедот, что означает, что проглоттиды не перекрываются. [15]
Цестоды — исключительно гермафродиты , имеющие в каждом теле как мужскую, так и женскую репродуктивную систему. Репродуктивная система включает одно или несколько семенников, усики, семявыносящие протоки и семенные пузырьки в качестве мужских органов, а также однодольный или нелопастной яичник с соединительным яйцеводом и маткой в качестве женских органов. Общее наружное отверстие как для мужской, так и для женской репродуктивной системы известно как генитальная пора, которая расположена на поверхностном отверстии чашеобразного предсердия. [16] [17] Хотя они сексуально гермафродитны и перекрестное оплодотворение является нормой, иногда происходит самооплодотворение, что делает возможным размножение червя, когда он является единственной особью в кишечнике хозяина. [18] Во время совокупления усики одного человека соединяются с усами другого через половую пору, а затем происходит обмен сперматозоидами . [2]
Цестоды являются паразитами позвоночных животных, причем каждый вид заражает одного окончательного хозяина или группу близкородственных видов хозяев. Все, кроме амфилинид и гирокотилид (которые прорываются через кишечник или стенки тела, чтобы достичь целома [6] ), являются кишечными, хотя некоторые стадии жизненного цикла проходят в мышцах или других тканях. Окончательным хозяином всегда является позвоночное животное, но почти во всех случаях в жизненный цикл вовлечены один или несколько промежуточных хозяев, обычно членистоногие или другие позвоночные. [2] Инфекции могут быть длительными; у людей инфекция ленточным червем может длиться до 30 лет. [21] В жизненном цикле не бывает бесполых фаз , как у других плоских червей , но характер жизненного цикла был решающим критерием для оценки эволюции Platyhelminthes. [22]
Цестоды производят большое количество яиц, но вероятность найти хозяина у каждой из них низкая. Чтобы увеличить свои шансы, разные виды применили разные стратегии выпуска яиц. У Pseudophyllidea большое количество яиц выделяется в тот короткий период, когда их водных промежуточных хозяев много (семелпарность). Напротив, у наземных Cyclophyllidea проглоттиды выделяются стабильно в течение многих лет или до тех пор, пока жив их хозяин (итеропарность). Другая стратегия — иметь очень долгоживущих личинок; например, у Echinococcus личинки гидатид могут выжить в течение десяти и более лет у людей и других позвоночных-хозяев, давая ленточному червю исключительно долгое время для поиска другого хозяина. [23]
Многие ленточные черви имеют двухфазный жизненный цикл с двумя типами хозяев. Взрослая особь Taenia saginata живет в кишечнике примата, например человека, его окончательного хозяина. Проглоттиды покидают тело через задний проход и падают на землю, где их может съесть с травой пасущееся животное, например корова. Затем это животное становится промежуточным хозяином, онкосфера пробивает стенку кишечника и мигрирует в другую часть тела, например, в мышцы. Здесь он инцистирует, образуя цистицерк . Паразит завершает свой жизненный цикл, когда промежуточный хозяин передает паразита окончательному хозяину, обычно когда окончательный хозяин поедает зараженные части промежуточного хозяина, например, человека, питающегося сырым или недоваренным мясом. [2] Другой двухфазный жизненный цикл демонстрирует Anoplocephala perfoliata , окончательным хозяином является лошадь, а промежуточным хозяином — панцирный клещ . [24]
Дифиллоботриум имеет более сложный трехфазный жизненный цикл. Если яйца откладываются в воду, из них развиваются свободно плавающие личинки онкосферы. После проглатывания подходящим пресноводным ракообразным, таким как копепод , первым промежуточным хозяином, они развиваются в личинки процеркоидов . Когда копепод поедается подходящим вторым промежуточным хозяином, обычно гольяном или другой мелкой пресноводной рыбой, личинки процеркоидов мигрируют в плоть рыбы, где развиваются в личинки плероцеркоида . Это инфекционные стадии окончательного хозяина млекопитающих. Если рыбешку съест хищная рыба, ее мышцы тоже могут заразиться. [2]
Schistocephalus Solidus — еще один трехфазный пример. Промежуточными хозяевами являются копеподы и мелкая рыба, окончательными хозяевами являются водоплавающие птицы. Этот вид был использован, чтобы продемонстрировать, что перекрестное оплодотворение обеспечивает более высокий уровень инфекционного успеха, чем самооплодотворение. [25]
Хозяин может стать невосприимчивым к заражению цестодой, если повреждена слизистая оболочка кишечника. Это подвергает иммунную систему хозяина воздействию цестодных антигенов , позволяя хозяину создать защиту антител . Антитела хозяина могут убить или ограничить инфекцию цестод, повреждая их пищеварительные ферменты, что снижает их способность питаться и, следовательно, расти и размножаться; путем привязки к своим телам; и нейтрализуя токсины, которые они производят. Когда цестоды пассивно питаются в кишечнике, они не вызывают реакции антител . [26]
Окаменелости паразитов редки, но в ископаемых копролитах акул, датируемых пермским периодом , около 270 миллионов лет назад , были обнаружены узнаваемые скопления яиц цестод, некоторые с крышечкой, указывающей на то, что они не извергались, а другие с развивающейся личинкой . [1] [27]
Ископаемое Rugosusivitta , которое было найдено в Китае в основании кембрийских отложений в Юньнани [28] чуть выше эдиакарско-кембрийской границы, имеет большое сходство с современными цестодами. Если это правда, то это будет самый ранний пример Platyzoa, а также один из самых ранних окаменелостей двусторонних тел и, таким образом, может дать представление об образе жизни цестод до того, как они стали специализированными паразитами.
Положение Cestoda внутри Platyhelminthes и других спиральных типов на основе геномного анализа показано на филогенетическом дереве . Непаразитические плоские черви, традиционно сгруппированные как « Turbellaria », являются парафилетическими , поскольку внутри этой группы возникли паразитические Neodermata , включая Cestoda. Приблизительное время первого появления основных групп указано в миллионах лет назад. [29] [30]
Эволюционная история цестод изучалась с использованием рибосомальной РНК , митохондриальной и другой ДНК, а также морфологического анализа и продолжает пересматриваться. « Tetraphyllidea » считается парафилетической; « Pseudophyllidea » подразделяется на два порядка: Bothriocephalidea и Diphyllobothriidea . [31] [32] [33] Хозяева, чья филогения часто отражает филогению паразитов ( правило Фаренгольца ), обозначены курсивом и в скобках, последовательность жизненного цикла (если она известна) показана стрелками как (промежуточный хозяин 1 [→ промежуточный хозяин 2 ] → окончательный хозяин) . Альтернативы, как правило, для разных видов внутри отряда, показаны в квадратных скобках. [31] [32] [33]
Taeniidae , включая такие виды, как свиной цепень и бычий цепень , которые часто заражают людей, могут быть наиболее базальными из 12 отрядов Cyclophyllidea. [34]
Как и другие виды млекопитающих, человек может заразиться ленточными червями. Симптомы могут быть незначительными или отсутствовать вовсе, а первым признаком инфекции может быть наличие одной или нескольких проглоттид в кале. Проглоттиды выглядят как плоские, прямоугольные, беловатые объекты размером с рисовое зернышко, которые могут менять размер или перемещаться. Иногда наблюдаются телесные симптомы, включающие боль в животе, тошноту, диарею, повышенный аппетит и потерю веса. [36]
Существует несколько классов противогельминтных препаратов, некоторые из которых эффективны против многих видов паразитов, другие более специфичны; их можно использовать как в профилактических целях [37] , так и для лечения инфекций. [38] Например, празиквантел является эффективным средством лечения инфекции ленточными червями и предпочтительнее старого никлозамида . [39] Хотя случайные заражения ленточными червями в развитых странах довольно редки, такие инфекции чаще встречаются в странах с плохими санитарными условиями или где стандарты пищевой гигиены низкие. [36]
В Древней Греции комический драматург Аристофан и философ Аристотель называли шишки, образующиеся при цистицеркозе, «градинами». [40] В средние века в «Каноне медицины» , завершенном в 1025 году, персидский врач Авиценна описал паразитов, в том числе ленточных червей. [40] В период раннего Нового времени Франческо Реди описал и проиллюстрировал множество паразитов и был первым, кто идентифицировал цисты Echinococcus granulosus , наблюдаемые у собак и овец, как паразитические по происхождению; столетие спустя, в 1760 году, Питер Симон Паллас правильно предположил, что это были личинки ленточных червей. [40]
Ленточные черви иногда появлялись в художественной литературе . Питер Маррен и Ричард Мэби в «Британнике Багс» пишут, что полицейский-социопат Ирвина Уэлша из его романа «Грязь» 1998 года владеет говорящим ленточным червем, которого они называют «самым привлекательным персонажем романа»; оно становится альтер-эго и лучшим «я» полицейского . [35] Роман Миры Грант «Паразит» 2013 года описывает мир, в котором иммунная система людей поддерживается генетически модифицированными ленточными червями. [41] Ленточные черви широко упоминаются в песне « Needles » группы System of a Down : их включение в песню приводит к лирическому спору между участниками группы. [42]
Есть недоказанные утверждения о том, что примерно в 1900 году яйца глистов продавались населению как таблетки для похудения. [43] Цветное изображение на всю страницу, предположительно из женского журнала того периода, гласит: «Жир: враг… который изгнан! Как? Продезинфицированными ленточными червями. Банка упакована. Никаких вредных последствий!» [35] Когда телеведущий Майкл Мосли намеренно заразил себя ленточными червями, он набрал вес из-за повышенного аппетита. [44] Люди, сидящие на диете, все еще иногда рискуют преднамеренно заразиться, о чем свидетельствует предупреждение 2013 года по американскому телевидению. [45]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )