Leptictidium — вымерший род мелких млекопитающих , которые, вероятно, были двуногими. Состоя из восьми видов, они напоминали современных билби , бандикутов и слоновых землероек и занимали схожую нишу. Они особенно интересны сочетанием характеристик, типичных для примитивных эутериев , с высокоспециализированными адаптациями, такими как мощные задние ноги и длинный хвост, который помогал в передвижении. Они были всеядными, их рацион состоял из насекомых , ящериц , лягушек и мелких млекопитающих . Leptictidium и другие лептиктиды не являются плацентарными , но являются неплацентарными эутериями , хотя они тесно связаны с плацентарными эутериями. Они появились в нижнем эоцене , во времена теплых температур и высокой влажности, примерно пятьдесят миллионов лет назад. Хотя они были широко распространены по всей Европе , они вымерли около тридцати пяти миллионов лет назад, не оставив потомков [1] , поскольку они были приспособлены к жизни в лесных экосистемах и не смогли приспособиться к открытым равнинам олигоцена .
Leptictidium — особое животное, поскольку его анатомия сочетает в себе довольно примитивные элементы с элементами, которые доказывают высокую степень специализации. У него были маленькие передние ноги и большие задние ноги, особенно на дистальной стороне (дальше от тела). Боковые фаланги его передних ног (пальцы I и V) были очень короткими и слабыми, палец III был длиннее, а пальцы II и IV были примерно равны по размеру и немного короче пальца III. Кончики фаланг были удлиненными и заостренными. [2]
Лодыжки и крестцово-подвздошный сустав были довольно свободно зафиксированы, в то время как таз имел гибкое сочленение только с одним копчиковым позвонком. Предглазничные мышечные фенестры в их черепах предполагают, что у них, вероятно, была длинная и подвижная морда, похожая на морду слоновых землероек.
Leptictidium имел широкие диастемы в переднем коренном ряду, [3] его верхние моляры были более поперечными, чем у североамериканских лептиктид , а его четвертые премоляры были молярными. [4] Его клыки C1 были резцевидными. Его зубной ряд был довольно маленьким по сравнению с размером нижней челюсти и животного в целом. [3]
Длина его тела составляла от 60 до 90 см (от 24 до 35 дюймов) [5] (более половины из которых приходилось на хвост), [6] и 20 см (7,9 дюйма) в высоту. Он весил пару килограммов. [7] Эти размеры могли варьироваться от одного экземпляра к другому. Leptictidium tobieni из Месселя ( Германия ) является крупнейшим известным лептиктидом с черепом длиной 101 мм (4,0 дюйма), головой с туловищем длиной 375 мм (14,8 дюйма) и хвостом длиной 500 мм (20 дюймов). [8]
Одна из загадок Leptictidium заключается в том, передвигался ли он бегом или прыжками. Поскольку существует очень мало полностью двуногих млекопитающих, трудно найти подходящую живую модель для сравнения. Если использовать кенгуру , то, вероятно, Leptictidium прыгал, наклонив свое тело вперед, используя хвост в качестве противовеса. [7] С другой стороны, землеройки-слоны сочетают оба типа передвижения ; они обычно передвигаются на четырех ногах , но могут бегать на двух ногах, чтобы спастись от хищника. [6] Исследования костной структуры Leptictidium дали противоречивую информацию: суставы его ног кажутся слишком слабыми, чтобы выдерживать удары от многократных прыжков, но его длинные ступни, очевидно, были приспособлены для прыжков, а не для бега.
Кеннет Д. Роуз сравнил вид L. nasutum с лептиктидом Leptictis dakotensis . У L. dakotensis был ряд черт, показывающих, что это было бегущее животное, которое иногда передвигалось прыжками. Несмотря на заметное сходство между Leptictis и Leptictidium , в их скелетах есть определенные различия, которые не позволяют использовать пример Leptictis для точного определения способа передвижения Leptictidium : наиболее важным из них является то, что, в отличие от Leptictis , большеберцовая и малоберцовая кости Leptictidium не были слиты вместе. [9]
В карьере Мессель в Германии были найдены прекрасно сохранившиеся окаменелости трех различных видов Leptictidium . Сохранились отметины на их шерсти, а также содержимое их желудков , из которых следует, что Leptictidium были всеядными животными , питавшимися насекомыми , ящерицами и мелкими млекопитающими . [10] У голотипа L. tobieni в брюшной полости также были кусочки листьев и значительное количество песка, но нельзя с уверенностью определить, проглотило ли его животное. [3]
Leptictidium обитал в европейских субтропических лесах эоцена . С начала этого периода температура планеты поднялась в одном из самых быстрых (в геологическом плане) и самых экстремальных эпизодов глобального потепления в геологической летописи, названном палеоцен-эоценовым термическим максимумом . Это был эпизод быстрого и интенсивного (до 7 °C в высоких широтах) потепления, который длился менее 100 000 лет. [11] Термический максимум вызвал большое вымирание, которое используется для различения эоценовой фауны от палеоценовой .
Глобальный климат эоцена был, вероятно, самым однородным из всех климатов кайнозоя ; температурный градиент от экватора до полюсов был вдвое меньше, чем сегодня, а глубокие океанские течения были исключительно теплыми. Полярные регионы были намного теплее, чем сегодня, возможно, такими же теплыми, как современный тихоокеанский северо-запад Северной Америки. Умеренные леса достигали самих полюсов, в то время как дождливый тропический климат достигал 45° с.ш. Наибольшая разница была в умеренных широтах; тем не менее, климат в тропиках, вероятно , был похож на сегодняшний. [12]
В эоцене большая часть того, что сейчас является Европой , Средиземноморьем и юго-западной Азией, была затоплена морем Тетис . Эти два континента были разделены Тургайским проливом ( эпейрическим морем ). [13] Из-за высокой влажности и температур большая часть европейского континента была покрыта растительностью .
Регион, который сегодня является Германией , находился в вулканически активной зоне в эоцене. Считается, что карьер Мессель мог быть старым местом вулканического озера, насыщенного CO2 . Озеро периодически выпускало содержащийся в нем газ, создавая смертоносное облако, которое могло бы задушить любое животное на своем пути. Это объясняет большое количество неводных видов, которые были найдены в старом озерном дне карьера Мессель. [ необходима цитата ]
В пышных лесах этого региона Leptictidium делил свою среду обитания с такими животными , как Godinotia , Pholidocercus , Palaeotis или Propalaeotherium . Там также обитали хищники, крокодил Asiatosuchus , гиенодонт Lesmesodon и гигантский муравей Месселя . [14]
Род Leptictidium включает восемь видов . К ним относятся:
Описан Хайнцем Тобиеном в 1962 году на основе серии нижних челюстей из лютетского яруса фауны. Тобиен также обнаружил небольшой скелет, который он определил как паратип вида, но Шторх и Листер доказали в 1985 году, что на самом деле скелет даже не принадлежал к роду Leptictidium . [ 3] Это был самый маленький вид из всех и имел длину всего шестьдесят сантиметров. Несколько скелетов были найдены в карьере Мессель. [15] Матис отмечает исключительное развитие параконида (или мезиобуккального бугорка) нижнего премоляра P4 . [16] Его премоляры и моляры были довольно маленькими по сравнению с зубным рядом в целом. Название вида относится к римскому поселению Аудерия .
Описан Кристианом Матисом в 1989 году. Ископаемые останки были найдены в лагерштетте в Робиаке, Ле Брету, Лаверне, Ла Буффи, Ле Клапье, Мальперие и Перьере ( Франция ) в верхнелюдийских слоях. Мезостиль, типичный для рода Leptictidium, у этого вида не развит. [16] Вид посвящен Леонару Гинзбургу, французскому палеонтологу и заместителю директора Национального музея естественной истории в Париже .
Описан Адрианом Листером и Герхардом Шторхом в 1985 году. Это был вид среднего размера длиной семьдесят пять сантиметров. Несколько скелетов были найдены в карьере Мессель, [15] в слоях нижнего лютета . Хвост этого вида имел 42-43 позвонка , [2] число, которое среди млекопитающих превосходит только длиннохвостый панголин . Его премоляры и моляры были довольно маленькими по сравнению с зубным рядом в целом. Название вида относится к носу животного. Голотип представляет собой полный скелет взрослой особи, хранящийся в Научно-исследовательском институте Зенкенберга во Франкфурте-на-Майне . [2]
Описан Кристианом Матисом в 1989 году. Ископаемые останки были найдены в лагерштетте в Сент-Небуле, Бэби, Синду и Пекарель ( Франция ), и он имеет более примитивный вид, чем L. nasutum . Известен в основном по изолированным зубам. У него P4 с сильно редуцированным параконидом, а также очень отчетливые энтокониды и гипоконулиды на M1 и M2. [16] Вид посвящен Бернару Сиже, французскому палеонтологу .
Описан Вигхартом фон Кёнигсвальдом и Герхардом Шторхом в 1987 году. Это был самый крупный вид из всех, длиной девяносто сантиметров. Это один из видов, найденных в карьере Мессель, [15] в лютетских слоях. Вид посвящен Хайнцу Тобиену, описателю рода Leptictidium и пропагандисту исследований в карьере Мессель в 1960-х годах. Голотип представляет собой полный и прекрасно сохранившийся скелет взрослого экземпляра, который был обнаружен в сентябре 1984 года и который можно найти в Гессенском краеведческом музее в Дармштадте. [3] Существует также паратип; неполный и плохо сохранившийся экземпляр, который можно найти в Королевском институте естественных наук Бельгии.
Он имеет относительно крепкую нижнюю челюсть с относительно большим мезостилем. Молярообразные премоляры являются характеристикой рода Leptictidium в целом, что очень заметно в премолярах P4 L. tobieni . Хорошо развитый мезостиль и поперечная конфигурация верхних моляров являются другими типичными чертами этого вида. [3]
Наблюдая четкие морфологические различия в зубной системе трех видов, найденных в Месселе, можно исключить возможность того, что либо обнаруженные окаменелости являются образцами одного и того же вида, но разного возраста, либо что две из этих форм принадлежали к одному и тому же виду с выраженным половым диморфизмом . [3]
Вид Мессель очень быстро развил ряд характерных эволюционных черт, общих для всех них, которые отличают их от лагерштетта Керси . [16]
В этой таблице сравниваются размеры различных образцов каждого вида, найденных в карьере Мессель (размеры в миллиметрах) .
† От переднего края глазницы.
†† Над incisura praeangularis .
В своей работе Quelques насекомоядных примитивов nouveaux de l'Eocène superieur du sud de la France (1989) французский палеонтолог Кристиан Матис изучил эволюционные тенденции рода Leptictidium , основываясь на сравнении наиболее примитивных и новейших видов. Из своих наблюдений Матис отмечает: [16]