Плауновые (класс Lycopodiopsida , отряд Lycopodiales) — древнее семейство сосудистых растений , включающее все основные плауны и твердокорые мхи , включающее 16 общепризнанных родов [2] и около 400 известных видов. [3] Это семейство возникло около 380 миллионов лет назад в раннем девоне, хотя разнообразие внутри семейства появилось гораздо позже. [4] «Волчья лапа» — еще одно распространенное название этого семейства из-за сходства либо корней, либо кончиков ветвей с волчьей лапой. [5]
Члены Lycopodiaceae не являются сперматофитами и поэтому не производят семян . Вместо этого они производят споры , которые являются маслянистыми и легковоспламеняющимися и являются наиболее экономически важными аспектами этих растений. Споры имеют один размер (т. е. растения являются изоспоровыми ) и переносятся на специализированной структуре на верхушке побега, называемой стробилом (множественное число: стробилы), которая напоминает крошечную боевую дубинку , от которой и происходит общее название. Члены семейства имеют общую черту - наличие микрофилла , который представляет собой «небольшой лист с одной жилкой и не связан с листовым промежутком в центральной сосудистой системе». [4] У Lycopodiaceae микрофиллы часто густо покрывают стебель в линейной, чешуевидной или прижатой к стеблю манере, а листья либо супротивны, либо расположены по спирали. Плауновые мхи обычно вырастают до 5–20 см в высоту. [4] Гаметофиты большинства видов нефотосинтетические и микогетеротрофные , но подсемейство Lycopodielloideae и несколько видов подсемейства Huperzioideae имеют гаметофиты с верхней зеленой и фотосинтетической частью и бесцветной нижней частью, контактирующей с грибковыми гифами. [ 6] [7] У Lycopodioideae распространен монопластидный мейоз, тогда как у Lycopodielloideae и Huperzioideae обнаружен полипластидный мейоз. [8]
Семейство Lycopodiaceae считается базальным в пределах Lycopodiopsida (ликофиты). Одна из гипотез эволюционных взаимоотношений показана на кладограмме ниже. [2]
В пределах семейства есть поддержка трех подгрупп. В 2016 году Филд и др. предложили, что первичное разделение происходит между Lycopodielloideae плюс Lycopodioideae и Huperzioideae (названия в значении PPG I). [9]
В семействе Lycopodiaceae известно около 400 видов. [3] Источники различаются в том, как они группируют их в роды. Филд и др. (2016) говорят: «Большинство видов Lycopodiaceae несколько раз переклассифицировались в разные роды, что привело к неопределенности относительно их наиболее подходящей родовой идентификации». [9] В системе PPG I семейство имеет 16 принятых родов, сгруппированных в три подсемейства, Lycopodielloideae, Lycopodioideae и Huperzioideae, частично основанных на молекулярно-филогенетических исследованиях. Huperzioideae отличаются тем, что производят споры в небольших боковых структурах в пазухах листьев, [9] и было предложено признать их отдельным семейством. [ необходима ссылка ] Другие источники используют меньше родов; Например, три рода, помещенные в подсемейство Huperzioideae в PPG I, Huperzia , Phlegmariurus и Phylloglossum , также рассматривались в рамках широко определенного Huperzia . [9]
Виды в пределах этого семейства обычно имеют количество хромосом n = 34. Заметным исключением являются виды Diphasiastrum , которые имеют количество хромосом n = 23. [10]
По состоянию на июнь 2024 года [обновлять]Контрольный список папоротников и плауновидных мира признал следующие роды членами Lycopodiaceae. [11] Все они признаны классификацией филогении папоротниковидных 2016 года (PPG I), за исключением рода Brownseya , описанного в 2021 году. [2] Другие классификации описывают роды в семействе более широко, признавая подсемейства Lycopodielloideae, Lycopodioideae и Huperzioideae как роды Lycopodiella , Lycopodium и Huperzia .
Филогения плауновидных [12] [13]
Представители семейства Lycopodiaceae являются наземными или эпифитными по образу жизни и наиболее распространены в тропических горных и альпийских средах. [4] Хотя Lycopodiaceae наиболее распространены в этих регионах, они являются космополитами, за исключением засушливых сред. [14]
Lycopodiaceae (гомоспоровые плауновидные) отделились от ветви, ведущей к Selaginella и Isoetes (гетероспоровые плауновидные) около ~400 миллионов лет назад, в раннем девоне. Два подсемейства Lycopodioideae и Huperzioideae разошлись ~350 миллионов лет назад, но развивались так медленно, что около 30% их генов все еще находятся в синтенических блоках (оставаясь в том же расположении). Они также прошли через независимые дупликации всего генома . У большинства растений большинство дублированных генов относительно быстро теряются в результате диплоидизации , но в этой группе оба набора генов, как правило, сохраняются с относительно небольшими изменениями, даже спустя сотни миллионов лет после события дупликации. [15] [16] Споры указывают на то, что коронная группа Lycopodiaceae появилась на границе триаса и юры, около 200 миллионов лет назад, [17] с членом коронной группы Lycopodioideae, известным из раннего мела Китая. [18]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
