Ллойд А. Деметриус — американский математик и теоретик биологии на кафедре органической и эволюционной биологии Гарвардского университета. [1] Он наиболее известен открытием концепции эволюционной энтропии, [2] статистического параметра, характеризующего дарвиновскую приспособленность в моделях эволюционных процессов на различных уровнях биологической организации — молекулярном, организменном и социальном. Эволюционная энтропия, обобщение энтропии Гиббса-Больцмана в статистической термодинамике, является краеугольным камнем теории направленности, аналитического исследования эволюции путем изменчивости и отбора. [3] [4] [5] [6] Теория имеет приложения к: a) развитию старения и эволюции долголетия; [7] [8] b) возникновению и прогрессированию возрастных заболеваний, таких как рак, и нейродегенеративных расстройств, таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона; [9] [10] c) эволюции сотрудничества и распространению неравенства. [11]
Родился на Ямайке, получил степень бакалавра по математике в Кембриджском университете, Великобритания. Получил докторскую степень по математической биологии в Чикагском университете в 1967 году. Затем был постдоком в Калифорнийском университете в Беркли.
Деметриус был преподавателем на ряде математических факультетов в США с 1969 по 1979 год: Калифорнийский университет в Беркли; Университет Брауна; Ратгерский университет; и научный сотрудник в Институте биофизической химии Макса Планка в Геттингене (1980–1989) и Институте молекулярной генетики Макса Планка в Берлине. С 1990 года он работает на кафедре органической и эволюционной биологии Гарвардского университета в Кембридже, сначала в качестве приглашенного профессора (1990–1992), а затем в качестве ассоциированного сотрудника по популяционной генетике. Он занимал должности приглашенного профессора в Массачусетском технологическом институте, Парижском университете и занимал должность Chaire Municipale, почетного приглашенного профессора в Университете Гренобля. Его исследования включают применение эргодической теории и теории динамических систем к изучению эволюционных процессов в биологических и социально-экономических системах. Он также был пионером в применении методологии квантовой механики к изучению аллометрических соотношений между скоростью метаболизма и временем генерации в клетках. Эта работа является математической основой для анализа рака и нейродегенеративных расстройств как метаболических и биоэнергетических заболеваний.
Основными достижениями Деметриуса являются открытие концепции эволюционной энтропии и разработка теории направленности, изучающей коллективные свойства и эволюционную динамику агрегатов органической материи – макромолекул, клеток, высших организмов – на основе их микроскопической структуры. [2] [3] [5]
Деметриус показал, что эволюционная энтропия связана с термодинамической энтропией Людвига Больцмана и Дж. У. Гиббса , а теория направленности является естественным продолжением статистической механики, изучения коллективного поведения неорганической материи.
Статистический параметр термодинамической энтропии, открытый Больцманом, описывает число мгновенных микросостояний, соответствующих данному макроскопическому состоянию. Эволюционная энтропия связана с множественностью траекторий, характеризующих временную прогрессию мгновенных микросостояний.
Термодинамическая энтропия описывает конфигурацию мгновенных микросостояний и игнорирует эффект межчастичных сил. Эволюционная энтропия описывает множественность траекторий, вызванных межчастичными силами и определяемых в терминах временной прогрессии мгновенных микросостояний. Две статистические меры сотрудничества положительно коррелируют, когда число микросостояний велико, фактически бесконечно.
Статистическая механика, один из столпов современной физики, занимается выведением термодинамических свойств агрегатов неживой материи из ее микроструктуры. Теория, основанная на статистической мере термодинамической энтропии, ограничена изучением коллективного поведения в физических и химических системах, кооперативность которых может быть эффективно измерена термодинамической энтропией.
Теория направленности Деметрия относится к органической материи. Это феноменологическая и аналитическая теория, основанная на эволюционной энтропии как мере кооперативности между сущностями, составляющими микроструктуру. Это расширение методологии статистической механики на изучение коллективного и эволюционного поведения в биологических системах.
Краеугольным камнем теории направленности является принцип энтропийного отбора. Изменения эволюционной энтропии в результате процесса вариации и отбора определяются обеспеченностью ресурсами и размером популяции. [2] [5]
Следствием принципа энтропийного отбора является основная теорема эволюции: [2] [4]
I а) Эволюционная энтропия увеличивается, когда запасы ресурсов скудны и постоянны
I б) Эволюционная энтропия уменьшается, когда обеспеченность ресурсами обильна и непостоянна.
Деметриус использовал принцип энтропийного отбора для решения давней проблемы на стыке физики и биологии. Рудольф Клаузиус показал, что феноменологический факт: тепло самопроизвольно перетекает от более горячих тел к более холодным — Второй закон термодинамики — подразумевает существование свойства материи, которое он назвал энтропией. Главным достижением Больцмана было статистическое обоснование Второго закона. Объяснение Больцмана было достигнуто путем введения статистического параметра термодинамической энтропии и связывания этой статистической меры кооперативности с энтропией Клаузиуса, феноменологической конструкцией. Объяснение Больцмана Второго закона было основано на знаменитой теореме статистической механики:
II) В изолированных системах, то есть системах, закрытых для поступления энергии и вещества, термодинамическая энтропия увеличивается.
Деметриус примирил Второй закон термодинамики, который относится к преобразованию энергии в неорганической материи, с Фундаментальной теоремой эволюции, которая относится к преобразованию энергии в органической материи. [2] [5] Это достигается путем установления того, что принцип направленности для эволюционной энтропии и Второй закон совпадают, когда скорость производства ресурсов, которая движет эволюционной системой, стремится к нулю, а число степеней свободы эволюционной системы стремится к бесконечности. [2] [5] Это соотношение, как показал Деметриус, обеспечивает концептуальную основу для понимания происхождения жизни: перехода от абиотической системы, определяемой неорганической материей — твердыми телами, жидкостями и газами — к возникновению организованных химических ассоциаций, способных к дарвиновской эволюции. [2]