В нейронауке функциональная специализация — это теория, которая предполагает, что различные области мозга специализируются на различных функциях. [1] [2]
.jpg/1280px-Phrenology_journal_(1848).jpg)
Френология , созданная Францем Йозефом Галлем (1758–1828) и Иоганном Гаспаром Шпурцгеймом (1776–1832) и наиболее известная идеей о том, что личность человека может быть определена по изменению выпуклостей на его черепе, предполагала, что разные области мозга имеют разные функции и вполне могут быть связаны с разным поведением. [1] [2] Галль и Шпурцгейм были первыми, кто наблюдал пересечение пирамидальных путей, тем самым объясняя, почему поражения в одном полушарии проявляются на противоположной стороне тела. Однако Галль и Шпурцгейм не пытались оправдать френологию анатомическими основаниями. Утверждалось, что френология была по сути наукой о расе. Галль считал наиболее убедительным аргументом в пользу френологии различия в форме черепа, обнаруженные у африканцев к югу от Сахары, и анекдотические свидетельства (благодаря научным путешественникам и колонистам) их интеллектуальной неполноценности и эмоциональной неустойчивости. В Италии Луиджи Роландо проводил эксперименты по повреждению и осуществлял электрическую стимуляцию мозга, включая роландическую зону .
Финеас Гейдж стал одним из первых случаев изучения поражений в 1848 году, когда взрыв пронзил его голову большим железным стержнем, полностью разрушив левую лобную долю . Он выздоровел без явных сенсорных, двигательных или грубых когнитивных дефицитов, но с поведением, настолько изменившимся, что друзья описывали его как «больше не Гейджа», предполагая, что поврежденные области задействованы в «высших функциях», таких как личность. [3] Однако психические изменения Гейджа обычно сильно преувеличиваются в современных представлениях.
Последующие случаи (например, случай пациента Брока Тана ) дали дальнейшее подтверждение доктрине специализации.
В XX веке, в процессе лечения эпилепсии , Уайлдер Пенфилд составил карты расположения различных функций (двигательных, сенсорных, памяти, зрения) в мозге. [4] [5]
В настоящее время существуют две основные теории когнитивной функции мозга. Первая — теория модульности. Эта теория, вытекающая из френологии, поддерживает функциональную специализацию, предполагая, что мозг имеет различные модули, которые специфичны для определенных областей. Вторая теория, распределительная обработка, предполагает, что мозг более интерактивен и его области функционально взаимосвязаны, а не специализированы. Каждая ориентация играет свою роль в определенных целях и, как правило, дополняет друг друга (см. ниже раздел «Сотрудничество»).
Теория модульности предполагает, что в мозге существуют функционально специализированные области, которые являются доменно-специфичными для различных когнитивных процессов. [6] Джерри Фодор расширил первоначальное понятие френологии, создав свою теорию модульности разума. Теория модульности разума указывает на то, что отдельные неврологические области, называемые модулями, определяются их функциональными ролями в познании. Он также укоренил многие из своих концепций модульности в философах, таких как Декарт, который писал о том, что разум состоит из «органов» или «психологических способностей». Пример концепции модулей Фодора можно увидеть в когнитивных процессах, таких как зрение, которые имеют множество отдельных механизмов для цвета, формы и пространственного восприятия. [7]
Одно из основных убеждений в специфичности домена и теории модульности предполагает, что это следствие естественного отбора и является особенностью нашей когнитивной архитектуры. Исследователи Хиршфельд и Гельман предполагают, что поскольку человеческий разум эволюционировал путем естественного отбора, это подразумевает, что улучшенная функциональность будет развиваться, если она приведет к увеличению «приспособленного» поведения. Исследования этой эволюционной перспективы предполагают, что специфичность домена участвует в развитии познания, поскольку она позволяет точно определять адаптивные проблемы. [8]
Проблема модульной теории когнитивной нейронауки заключается в том, что существуют корковые анатомические различия от человека к человеку. Хотя многие исследования модульности проводятся на основе очень конкретных исследований случаев поражения, идея заключается в создании карты неврологических функций, которая применима к людям в целом. Для экстраполяции исследований поражений и других исследований случаев требуется соблюдение предположения об универсальности , что нет никакой разницы в качественном смысле между субъектами, которые неврологически невредимы. Например, два субъекта будут принципиально одинаковы неврологически до своих поражений, а после будут иметь отчетливо разные когнитивные дефициты. Субъект 1 с поражением в области «A» мозга может демонстрировать нарушение функционирования когнитивной способности «X», но не «Y», в то время как субъект 2 с поражением в области «B» демонстрирует сниженную способность «Y», но «X» не затронут; такие результаты позволяют делать выводы о специализации и локализации мозга, также известные как использование двойной диссоциации . [6]
Трудность этой теории заключается в том, что у типичных неповрежденных субъектов местоположения в анатомии мозга похожи, но не полностью идентичны. Существует сильная защита этого врожденного дефицита нашей способности обобщать при использовании функциональных локализующих методов (фМРТ, ПЭТ и т. д.). Чтобы учесть эту проблему, широко используется стереотаксическая система Talairach и Tournoux на основе координат для сравнения результатов субъектов со стандартным мозгом с помощью алгоритма. Другое решение с использованием координат заключается в сравнении мозга с использованием бороздковых опорных точек. Немного более новая техника заключается в использовании функциональных ориентиров , которые объединяют бороздковые и извилистые ориентиры (бороздки и складки коры), а затем находят область, хорошо известную своей модульностью, такую как веретенообразная область лица . Эта ориентирная область затем служит для ориентации исследователя на соседнюю кору. [9]
Будущие разработки модульных теорий нейропсихологии могут лежать в «модульной психиатрии». Концепция заключается в том, что модульное понимание мозга и передовые методы нейровизуализации позволят проводить более эмпирическую диагностику психических и эмоциональных расстройств. Была проделана некоторая работа в направлении этого расширения модульной теории в отношении физических неврологических различий у субъектов с депрессией и шизофренией, например. Зеласек и Гейбл составили список требований в области нейропсихологии для перехода к нейропсихиатрии:
Исследования в области изучения функций мозга также могут быть применены к когнитивно-поведенческой терапии . Поскольку терапия становится все более утонченной, важно дифференцировать когнитивные процессы, чтобы обнаружить их значимость для различных методов лечения пациентов. Примером служат, в частности, исследования латеральной специализации между левым и правым полушариями мозга. Функциональная специализация этих полушарий дает представление о различных формах методов когнитивно-поведенческой терапии, одна из которых фокусируется на вербальном познании (основная функция левого полушария), а другая подчеркивает образность или пространственное познание (основная функция правого полушария). [11] Примеры терапии, которая включает образность, требующую активности правого полушария в мозге, включают систематическую десенсибилизацию [12] и обучение управлению тревогой. [13] Оба этих метода терапии основаны на способности пациента использовать визуальные образы, чтобы справляться с симптомами пациента или заменять их, такими как тревога. Примерами когнитивно-поведенческой терапии, которая включает вербальное познание, требующее активности левого полушария мозга, являются самообучающее обучение [11] и стрессовая вакцинация. [14] Оба эти метода терапии фокусируются на внутренних самоутверждениях пациентов, требуя от них использования голосового познания. При принятии решения о том, какую когнитивную терапию использовать, важно учитывать основной когнитивный стиль пациента. Многие люди склонны предпочитать визуальные образы вербализации и наоборот. Один из способов выяснить, какое полушарие предпочитает пациент, — это наблюдение за его боковыми движениями глаз. Исследования показывают, что взгляд отражает активацию полушария мозга, контралатерального направлению. Таким образом, задавая вопросы, требующие пространственного мышления, люди склонны перемещать глаза влево, тогда как при задании вопросов, требующих вербального мышления, люди обычно перемещают глаза вправо. [15] В заключение следует сказать, что эта информация позволяет выбрать оптимальную технику когнитивно-поведенческой терапии, тем самым улучшая лечение многих пациентов.
Одним из наиболее известных примеров функциональной специализации является веретенообразная область лица (FFA). Джастин Сержент была одним из первых исследователей, представивших доказательства функциональной нейроанатомии обработки лиц. Используя позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ), Сержент обнаружила, что существуют различные паттерны активации в ответ на две различные требуемые задачи, обработку лиц и обработку объектов. [16] Эти результаты можно связать с ее исследованиями пациентов с повреждениями мозга с поражениями в затылочной и височной долях. Пациенты показали, что было нарушение обработки лиц, но не было трудностей с распознаванием повседневных объектов, расстройство, также известное как прозопагнозия. [16] Более поздние исследования Нэнси Канвишер с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показали, что область нижней височной коры, известная как веретенообразная извилина , была значительно более активна, когда субъекты рассматривали, распознавали и категоризировали лица по сравнению с другими областями мозга. Исследования поражений также подтвердили это открытие, когда пациенты могли распознавать объекты, но не могли распознавать лица. Это предоставило доказательства в пользу специфичности домена в зрительной системе, поскольку Канвишер признает веретенообразную область лица как модуль в мозге, в частности экстрастриарную кору , которая специализируется на восприятии лиц. [17]
При изучении регионального мозгового кровотока (rCBF) с помощью ПЭТ исследователь Семир Зеки напрямую продемонстрировал функциональную специализацию в зрительной коре, известную как зрительная модульность, сначала у обезьяны [18] , а затем и в зрительном мозге человека . Он локализовал области, участвующие конкретно в восприятии цвета и зрительного движения, а также ориентации (формы). [19] Для цвета зрительная область V4 была обнаружена, когда испытуемым показывали два одинаковых дисплея, один из которых был многоцветным, а другой — оттенками серого. [20] Это было дополнительно подтверждено исследованиями повреждений, когда люди не могли видеть цвета после повреждения, расстройство, известное как ахроматопсия . [21] [22] Объединив ПЭТ и магнитно-резонансную томографию (МРТ), испытуемые, просматривающие движущийся узор шахматной доски, по сравнению со стационарным узором шахматной доски, обнаружили зрительную область V5, которая теперь считается специализированной для зрительного движения. (Уотсон и др., 1993) Эта область функциональной специализации также была подтверждена пациентами, чьи повреждения вызывали слепоту к церебральному движению [23] , состояние, которое теперь называют церебральной акинетопсией [24].
Исследования показали, что лобные доли участвуют в исполнительных функциях мозга, которые являются когнитивными процессами более высокого уровня. [25] Этот процесс контроля участвует в координации, планировании и организации действий по достижению целей человека. Он способствует таким вещам, как поведение, язык и рассуждение. Более конкретно, было обнаружено, что это функция префронтальной коры , [26] и данные свидетельствуют о том, что эти исполнительные функции контролируют такие процессы, как планирование и принятие решений, исправление ошибок и помощь в преодолении привычных реакций. Миллер и Каммингс использовали ПЭТ и функциональную магнитную томографию (фМРТ) для дальнейшего подтверждения функциональной специализации лобной коры. Они обнаружили латерализацию вербальной рабочей памяти в левой лобной коре и визуально-пространственную рабочую память в правой лобной коре. Исследования повреждений подтверждают эти выводы, когда у пациентов с левой лобной долей наблюдались проблемы с контролем исполнительных функций, таких как создание стратегий. [27] Предполагается , что дорсолатеральная , вентролатеральная и передняя поясная извилина в префронтальной коре работают вместе в различных когнитивных задачах, что связано с теориями взаимодействия. Однако также имеются данные, предполагающие сильную индивидуальную специализацию в этой сети. [25] Например, Миллер и Каммингс обнаружили, что дорсолатеральная префронтальная кора конкретно участвует в манипулировании и мониторинге сенсомоторной информации в рабочей памяти. [27]
В 1960-х годах Роджер Сперри провел естественный эксперимент на пациентах, страдающих эпилепсией, которым ранее перерезали мозолистое тело. Мозолистое тело — это область мозга, отвечающая за связь правого и левого полушарий. Эксперимент Сперри и др. был основан на мелькании изображений в правом и левом полях зрения его участников. Поскольку мозолистое тело участника было перерезано, информация, обрабатываемая каждым полем зрения, не могла передаваться в другое полушарие. В одном эксперименте Сперри мелькал изображения в правом поле зрения (ПЗ), которые впоследствии передавались в левое полушарие (ЛП) мозга. Когда их просили повторить то, что они видели ранее, участники были полностью способны вспомнить мелькнувшее изображение. Однако, когда участников затем просили нарисовать то, что они видели, они не могли этого сделать. Когда Сперри и др. мелькающие изображения в левом поле зрения (LVF), обработанная информация будет отправлена в правое полушарие (RH) мозга. Когда участников попросили повторить то, что они видели ранее, они не смогли вспомнить мелькающее изображение, но были очень успешны в рисовании изображения. Поэтому Сперри пришел к выводу, что левое полушарие мозга было посвящено языку, поскольку участники могли четко проговаривать мелькающее изображение. С другой стороны, Сперри пришел к выводу, что правое полушарие мозга было задействовано в более творческих видах деятельности, таких как рисование. [28]
Расположенная в парагиппокампальной извилине , область парагиппокампального места (PPA) была придумана Нэнси Канвишер и Расселом Эпштейном после того, как исследование фМРТ показало, что PPA оптимально реагирует на сцены, содержащие пространственную компоновку, минимально на отдельные объекты и совсем не на лица. [29] В этом эксперименте также было отмечено, что активность остается одинаковой в PPA при просмотре сцены с пустой комнатой или комнаты, заполненной значимыми объектами. Канвишер и Эпштейн предположили, что «PPA представляет места, кодируя геометрию локальной среды». [29] Кроме того, Суджин Парк и Марвин Чун утверждали, что активация в PPA специфична для точки обзора и, таким образом, реагирует на изменения угла обзора сцены. Напротив, другая специальная область картирования, ретросплениальная кора (RSC), инвариантна к точке обзора или не меняет уровни реакции при изменении вида. [30] Это, возможно, указывает на взаимодополняющее расположение функционально и анатомически отдельных областей мозга, отвечающих за визуальную обработку.
Исследования фМРТ показали, что экстрастриарная область тела (ЭБТ), расположенная в боковой затылочно-височной коре, избирательно реагирует, когда субъекты видят человеческие тела или части тела, что подразумевает, что у нее есть функциональная специализация. ЭБТ оптимально реагирует не на объекты или части объектов, а на человеческие тела и части тела, например, руку. В экспериментах фМРТ, проведенных Даунингом и др., участников просили посмотреть на ряд изображений. Эти стимулы включают в себя объекты, части объектов (например, только головку молотка), фигуры человеческого тела во всех видах положений и типов деталей (включая линейные рисунки или человечков-палок) и части тела (руки или ноги) без прикрепленного тела. Было значительно больше притока крови (и, следовательно, активации) к человеческим телам, независимо от того, насколько они были детализированы, и частям тела, чем к объектам или частям объектов. [31]
Когнитивная теория распределенной обработки предполагает, что области мозга тесно взаимосвязаны и обрабатывают информацию распределенным образом.
Замечательным прецедентом этой ориентации является исследование Хусто Гонсало по динамике мозга [32] , где несколько явлений, которые он наблюдал, не могли быть объяснены традиционной теорией локализаций. Из градации, которую он наблюдал между различными синдромами у пациентов с различными корковыми поражениями, этот автор предложил в 1952 году модель функциональных градиентов, [33] , которая позволяет упорядочивать и интерпретировать множественные явления и синдромы. Функциональные градиенты являются непрерывными функциями через кору, описывающими распределенную специфичность, так что для данной сенсорной системы специфический градиент контралатерального характера максимален в соответствующей проекционной области и уменьшается по градации к более «центральной» зоне и далее, так что окончательное снижение достигает других первичных областей. Вследствие пересечения и перекрытия специфических градиентов, в центральной зоне, где перекрытие больше, будет иметь место действие взаимной интеграции, скорее неспецифическое (или мультисенсорное ) с двусторонним характером из-за мозолистого тела . Это действие будет максимальным в центральной зоне и минимальным по направлению к проекционным областям. Как заявил автор (стр. 20 английского перевода [33] ), «тогда предлагается функциональная непрерывность с региональными вариациями, каждая точка коры приобретает различные свойства, но с определенным единством с остальной частью коры. Это динамическая концепция количественных локализаций». Очень похожая схема градиентов была предложена Элхононом Голдбергом в 1989 году [34].
Другие исследователи, которые предоставляют доказательства в поддержку теории распределительной обработки, включают Энтони Макинтош и Уильяма Уттала , которые подвергают сомнению и обсуждают локализацию и модальную специализацию в мозге. Исследования Макинтош предполагают, что человеческое познание включает в себя взаимодействие между областями мозга, ответственными за обработку сенсорной информации, такими как зрение, слух и другие опосредующие области, такие как префронтальная кора. Макинтош объясняет, что модульность в основном наблюдается в сенсорных и моторных системах, однако за пределами этих самых рецепторов модульность становится «более размытой», и вы видите, что перекрестные связи между системами увеличиваются. [35] Он также иллюстрирует, что существует перекрытие функциональных характеристик между сенсорными и моторными системами, где эти области находятся близко друг к другу. Эти различные нейронные взаимодействия влияют друг на друга, где изменения активности в одной области влияют на другие связанные области. При этом Макинтош предполагает, что если вы сосредоточитесь только на активности в одной области, вы можете пропустить изменения в других интегративных областях. [35] Нейронные взаимодействия можно измерить с помощью анализа ковариации в нейровизуализации . Макинтош использовал этот анализ, чтобы передать наглядный пример теории взаимодействия распределительной обработки. В этом исследовании испытуемые узнали, что слуховой стимул сигнализировал о визуальном событии. Макинтош обнаружил активацию (увеличение притока крови) в области затылочной коры , области мозга, участвующей в визуальной обработке, [36], когда слуховой стимул был представлен отдельно. Корреляции между затылочной корой и различными областями мозга, такими как префронтальная кора , премоторная кора и верхняя височная кора, показали модель ковариации и функциональной связанности. [37]
Уттал фокусируется на пределах локализации когнитивных процессов в мозге. Один из его главных аргументов заключается в том, что с конца 1990-х годов исследования в области когнитивной нейронауки забыли о традиционных психофизических исследованиях, основанных на поведенческих наблюдениях. Он считает, что текущие исследования фокусируются на технологических достижениях методов визуализации мозга, таких как МРТ и ПЭТ . Таким образом, он далее предполагает, что это исследование зависит от предположений локализации и гипотетических когнитивных модулей, которые используют такие методы визуализации для достижения этих предположений. Основная проблема Уттала включает в себя множество противоречий с обоснованными, чрезмерными предположениями и сильными выводами, которые некоторые из этих изображений пытаются проиллюстрировать. Например, существует обеспокоенность по поводу правильного использования контрольных изображений в эксперименте. Большая часть головного мозга активна во время когнитивной активности, поэтому количество повышенной активности в области должно быть больше по сравнению с контролируемой областью. В целом, это может привести к ложным или преувеличенным результатам и может увеличить потенциальную тенденцию игнорировать области сниженной активности, которые могут иметь решающее значение для конкретного изучаемого когнитивного процесса. [38] Более того, Уттал считает, что исследователи локализации склонны игнорировать сложность нервной системы. Многие регионы мозга физически взаимосвязаны в нелинейной системе, поэтому Уттал считает, что поведение создается различными системными организациями. [38]
Две теории, модульность и распределительная обработка, также могут быть объединены. Действуя одновременно, эти принципы могут взаимодействовать друг с другом в совместных усилиях по характеристике функционирования мозга. Сам Фодор, один из основных авторов теории модульности, по-видимому, разделяет это мнение. Он отметил, что модульность — это вопрос степеней, и что мозг является модульным в той степени, в которой это оправдывает его изучение с точки зрения его функциональной специализации. [7] Хотя в мозге есть области, которые более специализированы для когнитивных процессов, чем другие, нервная система также интегрирует и связывает информацию, производимую в этих областях. Фактически, предложенная распределительная схема функциональных корковых градиентов Дж. Гонсало [33] уже пытается объединить обе концепции модульности и распределительности: региональная гетерогенность должна быть окончательным приобретением (максимальная специфичность в проекционных путях и первичных областях), но жесткое разделение между проекционными и ассоциативными областями будет стерто посредством непрерывных функций градиента.
Сотрудничество между двумя теориями не только обеспечит более единое восприятие и понимание мира, но и предоставит возможность извлекать из него уроки.