Antirrhinum majus , львиный зев (часто — особенно в садоводстве — просто « львиный зев ») — вид цветковых растений, принадлежащих к роду Antirrhinum . Растение было помещено в семейство Plantaginaceae после ревизии его предыдущего классического семейства Scrophulariaceae . [1] [2] [3]
Распространенное название «львиный зев» происходит от реакции цветов на сдавливание их горла, что заставляет «рот» цветка открываться, как пасть дракона. Он широко используется как декоративное растение в бордюрах и как срезанный цветок . Это многолетнее растение, но обычно выращивается как однолетнее. Вид находится в культуре с 15-го века. [4]
Это травянистое многолетнее растение , достигающее 0,5–1 м в высоту, редко до 2 м. Листья спирально расположены, широколанцетные, 1–7 см в длину и 2–2,5 см в ширину. Верхний железистый стебель стеблевидно-округлый, иногда деревянистый к середине. Противоположные листья простые, эллиптические или яйцевидные до широколанцетных , иногда линейные и обычно блеклые. Листочки отсутствуют. [6]
Цветки образуются на высоком колосе, каждый цветок длиной 3,5-4,5 см, зигоморфный , с двумя «губами», закрывающими трубку венчика , разделенную на три части, пурпурно-красного цвета, длиной почти 5 см. У диких растений цветки от розового до пурпурного цвета, часто с желтыми губами. Большинство из 8-30 цветков на коротких стеблях находятся в соцветии вместе ; ось соцветия железисто-волосистая. Коронка длиной 25-45 (редко до 70) миллиметров и разных цветов (красный, розовый, оранжевый, желтый, белый). «Утроба» коронки закрыта выступом нижней губы, здесь говорят о «замаскированной», и вывернутой мешковатой внизу. Есть круг с четырьмя тычинками . Растения опыляются шмелями , которые достаточно сильны, чтобы осторожно и ненадолго открывать мужские цветки, чтобы входить и выходить из них без труда, собирая пыльцу в процессе. Чашечка львиного зева достигает 8 мм в длину, с чашелистиками одинаковой длины, продолговатыми и расположенными на некотором расстоянии друг от друга.
Завязь верховная. Плод — яйцевидная коробочка диаметром 10–14 мм , по форме напоминающая череп , [7] содержащая многочисленные мелкие семена . [8]
Антирринин — это антоциан, обнаруженный в A. majus . [9] Это 3- рутинозид цианидина . Его активные ингредиенты включают слизи , галловую кислоту , смолы , пектин и горечи . Это местное смягчающее , противовоспалительное , вяжущее , противоцинготное , гепатопротекторное и мочегонное средство . Он эффективен против воспалений, используется при геморрое . Его использовали для полосканий против язв полости рта. Внутренне его можно использовать при колите и изжоге . Наружно, в виде припарок , при эритемах .
Четыре бывших подвида теперь считаются отдельными видами: [10]
Он является родным для южной центральной Франции и восточных Пиренеев до северо-восточной Испании и Балеарских островов . Они часто растут в трещинах и стенах. [11]
Antirrhinum majus может страдать от некоторых вредителей и болезней.
Основными вредителями A. majus являются насекомые .
Antirrhinum majus чаще всего страдает от грибковых инфекций.
Antirrhinum majus может пережить определенное количество заморозков, а также более высокие температуры, но лучше всего себя чувствует при температуре 17–25 °C (63–77 °F). Ночные температуры около 15–17 °C (59–63 °F) стимулируют рост как апикальной меристемы , так и стебля. [1] Вид способен хорошо расти из семян, быстро зацветая через 3–4 месяца. Его также можно выращивать из черенков . [13]
Хотя этот вид многолетний, его часто выращивают как двулетнее или однолетнее растение , особенно в более холодных регионах, где он может не пережить зиму. Доступны многочисленные сорта , включая растения с лавандовыми, оранжевыми, розовыми, желтыми или белыми цветами, а также растения с пелорическими цветами, где нормальный цветонос увенчан одним крупным симметричным цветком. [8] [14] Сорта «Floral Showers Deep Bronze» [15] и «Montego Pink» [16] получили премию Королевского садоводческого общества « За заслуги в саду» .
Стелющийся вид часто называют A. majus pendula (син. A. pendula , A. repens ).
Он часто ускользает от культивирования, а натурализованные популяции широко распространены в Европе к северу от естественного ареала [8] и в других местах умеренного климата мира [2] .
Распространенные в прошлом названия Antirrhinum majus включают: большой львиный зев , львиная пасть , кроличья пасть , красивые кролики , телячья морда , жабья пасть , бульдоги и львиная хватка . [17]
В лаборатории это модельный организм , [18], например, содержащий генDEFICIENS, что обеспечивает букву «D» в аббревиатуре MADS-box для семейства генов, которые важны для развития растений . Antirrhinum majus использовался в качестве модельного организма в биохимической и генетике развития в течение почти столетия. Многие характеристики A. majus сделали его желанным модельным организмом; к ним относятся его диплоидное наследование, простота выращивания (имея относительно короткое время генерации около 4 месяцев), его простота как самоопыления, так и перекрестного опыления, а также вариации A. majus в морфологии и цвете цветков. Он также выигрывает от своего расхождения с Arabidopsis thaliana , с использованием A. thaliana в качестве общей модели эвдикота, его использовали для сравнения с A. majus в исследованиях развития. [1]
Исследования A. majus также использовались для предположения, что при высоких температурах метилирование ДНК не является жизненно важным для подавления транспозона Tam3 . Ранее предполагалось, что метилирование ДНК было важным в этом процессе, эта теория исходила из сравнения степеней метилирования, когда транспозиция активна и неактивна. Однако процесс транспозона Tam3 у A. majus не полностью поддерживал это. Его разрешение транспозиции при 15 °C и сильное подавление транспозиции при температурах около 25 °C показали, что подавление состояния транспозиции вряд ли было вызвано состоянием метилирования. [19] Было показано, что транспозиция, зависящая от низкой температуры, была причиной метилирования/деметилирования Tam3, а не наоборот, как считалось ранее. В исследовании было показано, что снижение метилирования Tam3 было обнаружено в ткани, которая все еще развивалась при более низких температурах, но не в ткани, которая развивалась или росла при более высоких температурах. [20]
Antirrhinum majus также использовался для изучения взаимоотношений между опылителями и растениями. С дебатами относительно эволюционных преимуществ коническо-папиллярной формы лепестков цветка, с аргументами, предполагающими, что форма либо усиливала и усиливала цвет цветка, либо помогала в ориентации опылителей с помощью зрения или осязания. Преимущество, которое принес A. majus , заключалось в идентификации мутации в локусе MIXTA, которая предотвращала формирование этой конической формы лепестка. Это позволило протестировать опыляемые растения с коническими лепестками и без них, а также сравнить поглощение света между этими двумя группами. Поскольку ген MIXTA был необходим для формирования конических клеток, использование гена в селекции Antirrhinum имело решающее значение и позволило провести тесты, которые показали, почему многие растения производили коническо-папиллярные эпидермальные клетки. [21]
Другая роль, которую A. majus сыграл в изучении взаимоотношений между опылителем и растением, заключалась в изучении цветочных запахов. Два фермента A. majus , фенилпропаноиды и изопреноиды, использовались при изучении производства цветочного запаха и влияния запаха на привлечение опылителей. [1]