Macroolithus — это ооген (род ископаемых яиц) динозавров, принадлежащий к семейству Elongatoolithidae . Типовой ооген M. rugustus былпервоначально описан под ныне несуществующим названием оогена Oolithes . Известно три других оогена: M. yaotunensis , M. mutabilis и M. lahuyuanensis . Это относительно крупные, удлиненные яйца с двухслойной яичной скорлупой. Их гнезда состоят из больших концентрических колец парных яиц. Имеются свидетельства сине-зеленой пигментации на его скорлупе, которая, возможно, помогала маскировать гнезда.
Были найдены яйца Macroolithus , содержащие эмбрионы динозавров овирапторид, напоминающие Heyuannia . Множество других ассоциаций между овирапторидами и elongatoolithids (включая другие яйца, содержащие эмбрионы, родителей, высиживающих яйца в гнездах, и пару покрытых оболочкой яиц, похожих на Macroolithus , сохранившихся в тазу овирапторида) подтверждают, что родитель Macroolithus был овирапторидом.
Он обнаружен в верхнемеловых формациях Центральной и Восточной Азии; ископаемые останки были найдены в Монголии, Казахстане и Китае. В формации Наньсюн в Южном Китае ископаемые останки Macroolithus находятся вплоть до и, возможно, выше границы мелового и третичного периодов , которая традиционно считается границей вымирания нептичьих динозавров . Некоторые палеонтологи интерпретировали запись яиц динозавров в этой формации как подтверждение постепенного вымирания, а не внезапного катастрофического события. Однако другие палеонтологи полагают, что эти интерпретации основаны лишь на артефактах эрозии и переотложения в раннем палеогене .
Яйца Macroolithus характеризуются крупным размером, длиной от 16 до 21 см (от 6,3 до 8,3 дюйма), и особенно грубой орнаментацией. [1] [2] Их микроструктура недостаточно хорошо описана в литературе, [1], но в целом соответствует типичной схеме elongatoolithid: [2] Яичная скорлупа состоит из двух структурных слоев (маммиллярный слой и непрерывный слой). Непрерывный слой образует внешнюю часть яичной скорлупы; его элементы яичной скорлупы слиты вместе, так что слой кажется непрерывным. Внутренний слой, известный как маммиллярный или конусный слой, состоит из конусообразных структур, которые образуют основание элементов яичной скорлупы. [1] У Macroolithus непрерывный слой в два-три раза толще маммиллярного слоя. [1] [2] Яйца имеют большое разнообразие поровой структуры. Поскольку газопроводимость связана с размером и плотностью пор, это может означать, что яйца были отложены в различных средах. [1]
В настоящее время различают четыре вида Macroolithus :
Некоторые образцы M. yaotunensis сохраняют следы красновато-коричневого пигмента протопорфирина и сине-зеленого пигмента биливердина , тех же пигментов, которые используются в яйцах многих современных птиц. Яйца, скорее всего, были интенсивного сине-зеленого цвета, о чем свидетельствует преобладание биливердина в скорлупе. Цель окраски неясна, но у современных птиц она может служить окраской или половым сигналом после спаривания. Окрашенные яйца также коррелируют с активной отцовской заботой у современных птиц, что дополнительно подтверждает гипотезу о том, что самцы овирапторид заботились о своих яйцах. [10]
Название Macroolithus происходит от греческих корней macro- (что означает «большой») [11] и oolithus (что означает «каменное яйцо»), обычного суффикса для названий оогенов. [12] Его китайское название (巨形蛋 Jùxíng dàn ) также переводится как «гигантское яйцо». [5] Ооспецифические эпифеты yaotunensis ( китайский :窑屯 yáotún ) и lahuyuanensis ( китайский :腊树园 Làshùyuán ) отдают дань уважения местам, где эти оовиды были первоначально обнаружены (районы Яотунь [5] и Лашуйюань [9] провинции Гуандун соответственно), присоединяя латинский суффикс -ensis для обозначения места происхождения; [13] название mutabilis на латыни означает изменчивый. [2] Когда Ян (1965) назвал «Oolithes» rugustus , он не дал этимологию слова rugustus , но его китайская форма (粗皮 cūpí ) переводится как «грубая кожа». [3]
Многие ассоциации между скелетами взрослых овирапторозавров или эмбрионами с яйцами elongatoolithid (включая Macroolithus ) показывают, что Macroolithus и другие elongatoolithid были отложены овирапторозаврами. [1] [14] Один скелет овирапторозавра из верхнего мела Китая был описан в 2005 году ; два покрытых оболочкой яйца elongatoolithid сохранились внутри его таза. Это говорит о том, что у овирапторозавров было два функциональных яйцевода , где оба производили яйца одновременно. Хотя Сато и др. не отнесли яйца конкретно к Macroolithus , они отметили, что яйца очень похожи на M. yaotunensis , хотя и с более тонкой яичной скорлупой. Однако тонкая яичная скорлупа могла быть просто потому, что скорлупа не закончила формироваться, когда мать умерла, или из-за биохимического растворения скорлупы до окаменения. [15]
Несколько различных родов овирапторид были обнаружены в гнездах элонгатолитид или около них, что указывает на то, что родители овирапторид высиживали свои яйца, скорее всего, в течение длительных периодов времени. [16] Есть некоторые свидетельства, позволяющие предположить, что о яйцах овирапторид и троодонтид заботился отец, возможно, в полигамной системе. [17] [10] Учитывая большой размер яиц по сравнению с родителем, мать откладывала только два яйца за раз, поэтому яйца одного гнезда могли быть отложены несколькими самками. [15] [17]
Известно несколько хорошо сохранившихся гнезд Macroolithus , представляющих M. rugustus и M. yaotunensis . [3] [5] Очень хорошо сохранившаяся кладка M. yaotunensis содержит 20 яиц, расположенных в два, возможно, три круговых слоя. После завершения строительства это гнездо могло содержать 40 или более яиц. [3]
Танака и др. (2015) обнаружили, что среди современных архозавров (группа, включающая птиц, крокодилов и динозавров) пористость яичной скорлупы может быть использована для точного предсказания того, зарыты ли яйца или отложены в открытых гнездах. Они пришли к выводу, что гнезда Macroolithus были либо открытыми, либо лишь частично покрытыми растительностью. [18] Сине-зеленая окраска яиц могла служить камуфляжем, скрывающим гнездо от хищников. [10]
Яйца M. rugustus в Цаган-Хушу в Монголии представляют собой прибрежное колониальное гнездовье. [2]
Несколько яиц Macroolithus сохранили внутри эмбриональные останки овирапторид. [19] Два яйца, содержащие эмбрионы, найденные в верхнемеловой формации Наньсюн около Ганьчжоу, Цзянси, были отнесены к M. yaotunensis в 2008 году. Один из этих эмбрионов показывает гораздо большую степень развития костей ( окостенение ), чем другой; он сохраняет окостеневшие задние конечности и несколько позвонков. Тот факт, что шейные позвонки не только имеют окостеневшие центры и невральные дуги , но также имеют окостеневшие зигапофизы , привел Чэна и др. к выводу, что этот эмбрион может на самом деле представлять собой вылупившегося детеныша, поскольку у современных кур и поморников эти зигафизы являются хрящевыми до вылупления. Кроме того, анатомия стопы эмбриона (в частности, пропорции его плюсневых костей ) напоминает таковую у овирапторида Heyuannia huangi , что указывает на то, что эти яйца принадлежат H. huangi или похожему виду. Другое яйцо имеет гораздо менее развитый эмбрион, сохранились только задние конечности. Хотя это не позволяет проводить сравнение на уровне видов, большеберцовая кость (shinbone) подтверждает, что это овирапторозавр. [19]
Еще три яйца, содержащие эмбрионы из той же формации, были описаны в 2016 году Ваном и др. Хотя они отметили, что эти яйца сильно напоминают M. yaotunensis , они отказались относить их к любому оотаксону ниже Elongatoolithidae, поскольку Macroolithus четко не определен и нуждается в пересмотре. Эмбрионы в этих яйцах являются одними из наиболее хорошо сохранившихся среди всех овирапторид, что дает новую информацию об онтогенезе овирапторид. Образцы показывают относительно неглубокую голову, что указывает на то, что по мере созревания овирапторид их черепа росли дорсовентрально (сверху вниз) быстрее, чем переднезадне (спереди назад). Такая картина роста необычна среди теропод, но также наблюдается у производных («продвинутых») тираннозавридов . Также необычно то, что даже на этой ранней стадии развития носовые кости сращены. По совпадению, у тираннозавридов также наблюдается слияние носовых костей на ранней стадии развития. [14]
Многие образцы Macroolithus в Южном Китае имеют двух- или многослойное расположение конусов на внутренней поверхности яичной скорлупы, патологическое состояние, известное как ovum in ovo. [20] Это особенно распространено среди яиц, ближайших к границе мелового и третичного периодов (KT) , которая представляет собой конец мезозойской эры . Эта патология коррелирует с более высокой концентрацией микроэлементов, таких как Co , Cr , Cu , Mn , Ni , Pb , Sr , V и Zn . [20] Эксперименты на современных птицах показали, что воздействие высоких уровней этих элементов приведет к их включению в яичную скорлупу, но точный механизм, лежащий в основе патологического многослойного расположения, неизвестен. Эти аномалии, предположительно, повлияли на выводимость яиц и, возможно, сыграли роль в вымирании динозавров. [14] [20] Однако эмбриональные останки внутри трех многослойных яиц, похожих на Macroolithus, из Ганьчжоу, кажутся нетронутыми. [14]
Граница KT связана с аномально высоким содержанием иридия , элемента, который редко встречается в земной коре, но относительно распространен в астероидах и ядре Земли. Это использовалось в качестве доказательства того, что вымирание динозавров было вызвано падением метеорита ( гипотеза Альвареса ). Однако некоторые палеонтологи приписывают вымирание и аномалию иридия более постепенным климатическим изменениям, вызванным вулканической активностью траппов Декана . Бассейн Наньсюн имеет особое значение для этого обсуждения, поскольку он содержит границу KT. Однако положение границы, а также продолжительность вымирания были предметом споров. Чжао и др. (2002 и 2009) предположили, что в течение периода времени, соответствующего вулканизму траппов Декана, произошло по крайней мере два события, связанных с поставкой иридия, что коррелировало с постепенным снижением разнообразия и возможным исчезновением ископаемых яиц из бассейна Наньсюн. Согласно их интерпретации, Macroolithus просуществовал 250 000 лет в раннем палеоцене . [21] [22] [23] Однако Бак и др. (2004) оспорили эти утверждения, утверждая, что обломочные потоки смешали и переработали осадки вблизи границы, вызвав размывание иридиевой аномалии и появление фрагментов яичной скорлупы с обеих сторон. [24]
Ископаемые яйца классифицируются в своей собственной паратаксономической системе, параллельной таксономии Линнея . Macroolithus , Elongatoolithus и Nanhsiungoolithus были первыми оородами, когда-либо названными в этой системе; они были отнесены к семейству Elongatoolithidae . [5] Кладистический анализ также подтверждает размещение Macroolithus рядом с Elongatoolithus , вместе с другими элонгатоолитидами в кладе . [25] [26] Известно четыре оовида: M. rugustus , M. yaotunensis , M. mutabilis и M. lahuyuanensis . [1] [27] Микроструктуры оогена плохо определены [1] и, следовательно, могут нуждаться в пересмотре. [14] Когда Михайлов описывал M. mutabilis , он не обнаружил никаких микроструктурных различий в оригинальных иллюстрациях Чжао M. rugustus и M. yaotunensis , но не синонимизировал эти виды, поскольку китайские палеонтологи считали их разными. [2]
Яйца Macroolithus были впервые обнаружены в Южном Китае пионером китайской палеонтологии Ян Чжунцзянем . Он описал останки нескольких ископаемых яиц из этого региона в 1965 году. Работая до появления современной паратаксономии ископаемых яиц, он дал им названия как видам Oolithes , [3] ныне несуществующее название, которое ранее использовалось для различных типов ископаемых яиц. [28] [29] В 1975 году китайский палеонтолог Чжао Цзыкуй создал прототип современной паратаксономической системы, создав иерархическую систему оосемейств, оородовых групп и оовидовых групп. Чжао поместил O. rugustus Яна в новый ооген, Macroolithus , разделив его на два оовидовых группы, M. yaotunensis и M. rugustus . Он также предложил объединить американский оовид «Oolithes» carlylensis (который теперь классифицируется в другом оогене элонгатоолитов, Macroelongatoolithus [1] ) в Macroolithus carlylensis . [5]
В 1991 году российский палеонтолог Константин Михайлов представил современную классификацию ископаемых яиц, основанную на паратаксономической системе наименований Чжао. Он отнес «O. carlylensis» к семейству Spheroolithidae , но в остальном следовал классификации Macroolithus Чжао 1975 года . [30] В 1994 году он назвал M. mutabilis , новый оовид Macroolithus , на основе останков, обнаруженных в Монголии. [2]
В 2000 году появился четвертый оовид «М». turolensis , был описан испанскими палеонтологами Ольгой Амо-Санхуан, Хосе Игнасио Канудо и Глорией Куэнка-Бескос на основе материала из Испании. Однако, когда в 2014 году был обнаружен новый материал этого оовида, он был перемещен в отдельный ооген, Guegoolithus , который в дальнейшем был перенесен в Spheroolithidae. [27]
В 2005 году яйца, возможно, относящиеся к M. yaotunensis, были обнаружены парными внутри таза ископаемого скелета овирапторида. [15] В 2008 году китайские палеонтологи Чэн Йен-нянь, Цзи Цян, У Сяо-чунь и Шань Ся-инь обнаружили пару яиц, представляющих собой первое в Китае яйцо, содержащее эмбриональные останки овирапторозавров. Оба яйца были отнесены к M. yaotunensis . [19] Четвертый вид, M. lahuyuanensis , был описан в 2009 году китайскими палеонтологами Фан Сяо-сы, Ли Пэй-сянь, Чжан Чжи-цзюнь, Чжан Сянь-цю, Линь Ю-ли, Го Шэн-бинь, Чэн Йе-мин, Ли Чжэн-юй, Чжан Сяо-цзюнь и Чэн Чжэн-у. [9]
В 1994 году Михайлов предположил, что Macroolithus представлял собой яйца крупного теропода, в частности, Tarbosaurus , основываясь на большом размере яиц и в значительной степени перекрывающемся распространении. [2] Однако открытие эмбриона овирапторида внутри яйца elongatoolithid поставило под сомнение эту гипотезу. [31] С открытием множественных ассоциаций овирапторозавров-elongatoolithid в конце 1990-х годов [32] яйца elongatoolithid стали считаться принадлежащими динозаврам овирапторозавров. [1] Происхождение Macroolithus от овирапторида было подтверждено , когда в 2008 году внутри пары яиц M. yaotunensis в Цзянси были обнаружены эмбрионы овирапторида, напоминающие Heyuannia . [19]
Раньше палеонтологи считали, что гнезда Macroolithus были захоронены. Mou 1992 отметил высокие значения газопроводимости в яйцах Macroolithus и поэтому пришел к выводу, что они откладывались в очень влажной среде, закапывались под землей или внутри кургана. [33] Deeming (2006) обнаружил похожий результат. Это, по-видимому, противоречит доказательствам того, что овирапторозавриды высиживали яйца подобно птицам, но Deeming предположил, что Oviraptor закапывал свои яйца в курган, а затем Oviraptor и его родственники сидели на вершине гнезда для инкубации, а не напрямую контактировали с яйцами. [34] Однако Tanaka et al. (2015) раскритиковали эти результаты за отсутствие статистической строгости. Они обнаружили, основываясь на сравнении с современными яйцами, что Macroolithus , как предсказывалось, откладывал яйца в открытых или частично закрытых гнездах. [18] Wiemann et al. (2017) также критиковал Моу и Диминга, поскольку они измеряли пористость яичной скорлупы только в средней части яиц и не принимали во внимание тот факт, что плотность пор намного ниже вблизи полюсов. Это привело бы к переоценке общей пористости яичной скорлупы и, следовательно, к переоценке значения газопроводимости. [10]
Вымирание Macroolithus и других яиц из Южного Китая также имело историю различных интерпретаций. В 1990-х годах китайские палеонтологи, включая выдающегося специалиста по яйцам Чжао Цзыкуя, наблюдали постепенное сокращение разнообразия яиц динозавров в течение последних 200 000–300 000 лет мелового периода, причем только Macroolithus достигал границы. [20] [35] Они предположили, вопреки гипотезе воздействия, что вымирание было результатом продолжительной засухи, которая увеличила концентрацию следов тяжелых металлов, что отрицательно повлияло на яичную скорлупу и развитие эмбрионов динозавров, вызвав постепенное сокращение и крах популяции. [35] Чжао и др. пересмотрели эту гипотезу в 2002 году, постулировав постепенное вымирание Macroolithus, вызванное вулканизмом Деканских траппов. [21] В 2004 году Бак и др. оспаривали эту интерпретацию, утверждая, что кажущееся постепенное вымирание было иллюзией, вызванной переработкой осадков. [24] Чжао и др. (2009) утверждали, что вымирание было постепенным. [22]
Macroolithus известен из множества позднемеловых местонахождений в Китае, Монголии и Казахстане. [1]
В Хэнани Macroolithus yaotunensis сосуществует с другими elongatoolithids Elongatoolithus andrewsi и E. elongatus , а также с Ovaloolithus и Paraspheroolithus формаций Hugang, Luyemiao и Sigou . Эти формации были сформированы в позднем меловом периоде в озерной или болотной среде. Окаменелости тел динозавров редко встречаются в тех же единицах, но троодонтиды , тираннозавры и гадрозавры известны из той же области. [8]
Некоторые яйца, предварительно отнесенные к Macroolithus , известны из группы Wangshi в Лайяне , Шаньдун . [36] Образования группы Wangshi откладывались в аллювиальных конусах выноса , разветвленных каналах и мелководных озерах. Распространенные окаменелости включают гадрозавридов и яйца динозавров. [37]
M. rugustus , M. yaotunensis и M. lahuyuanensis известны из бассейна Наньсюн в провинции Гуандун . [5] [9] Эта формация была отложена в первую очередь из ручьев, рек и озер в этом регионе. [21] [35] Она охватывает границу K/T , на которой исчезает большая часть яиц динозавров, но Macroolithus , по-видимому, существует по обе стороны границы (что подразумевает, что некоторые виды динозавров выжили в раннем третичном периоде). [21] [22] Однако седиментологические данные свидетельствуют о том, что эти окаменелости на самом деле были переработаны потоками обломков в третичные породы. [24]
Бассейн Наньсюн известен обилием ископаемых яиц, в основном яиц овирапторизавров [1] Elongatoolithus и Macroolithus . [21] Другие типы яиц включают другие элонгатоолитиды, а также призматолитиды , мегалоолитиды и овалуолитиды . [22] Следы показывают, что бассейн Наньсюн был заселен орнитоподами , тероподами и, возможно, завроподами . [38]
Южный Китай, в частности формация Наньсюн в провинции Цзянси , возможно, имеет самое большое разнообразие овирапторозавров в мире, [39] а также включает несколько ассоциаций овирапторозавров с Macroolithus или похожими яйцами. [19] [15] [14] Титанозавры и тираннозавриды также известны из этой области. [14] Фауна, не относящаяся к динозаврам, включает ящериц и наземных черепах nanhsiungchelyid . [40]
Macroolithus rugustus широко распространен в формации Нэмэгт , которая датируется поздним кампаном и ранним маастрихтом . [41] [42] Эта формация представляет собой отложения извилистой реки. [42] Хорошо сохранившиеся останки динозавров распространены в формации Нэмэгт, [43] включая овирапторозавров, [42] титанозавров , [44] троодонтидов, тираннозавров, анкилозавров, [45] пахицефалозавров , [46] гадрозавров, [47] орнитомимозавров , альваресзавров , [48] и теризинозавров . [49] Останки мелких животных относительно редки, но из Нэмэгта известно несколько видов птиц, [48] а также несколько видов многобугорчатых млекопитающих . [50] Другие ископаемые яйца из формации Нэмэгт включают Ovaloolithus , Spheroolithus , Elongatoolithus и Laevisoolithus . [41]
M. mutabilis известен только в местонахождении Их-Шунхт из формации Барун-Гойот , датируемой от сантона до кампана . [41] [2] M. rugustus также известен из формации Барун-Гойот, которая представляет собой заполненную песчаными дюнами эоловую среду. По сравнению с формацией Нэмэгт, крупные динозавры редки в Барун-Гойот, где фауна доминирует протоцератопсидами, овирапторидами и анкилозавридами. [51] Другие типы ископаемых яиц из формации Барун-Гойот включают Protoceratopsidovum , Gobioolithus , Faveoloolithus , Dendroolithus , Spheroolithus и Subtiliolithus . [41]
M. rugustus также был обнаружен в манракской свите (также называемой манракской свитой) Зайсанского бассейна в Восточно-Казахстанской области . Эта свита находится недалеко от реки Тайжузген и датируется поздним мелом, вероятно, маастрихтом. [2] [4] [31] [52]
латинский корень ensis.