Мангровый ривулюс или мангровый киллифиш , Kryptolebias marmoratus ( син. Rivulus marmoratus ), [2] [3] — вид киллифиш из семейства Rivulidae . Обитает в солоноватых и морских водах (реже в пресной воде) вдоль побережья Флориды , через Антильские острова , а также вдоль восточного и северного атлантического побережья Мексики, Центральной Америки и Южной Америки (на юг до Бразилии). [1] [2] Он имеет очень широкую толерантность как к солености (0–68 ‰ ), [4] так и к температуре (12–38 °C или 54–100 °F), [5] может выживать около двух месяцев на суше, [6] и в основном размножается путем самооплодотворения . [7] Обычно встречается в районах с красными мангровыми зарослями и иногда живет в норах крабов Cardisoma guanhumi . [5]
Длина мангрового ручья достигает 7,5 см (3,0 дюйма) [2], но большинство особей имеют длину 1–3,8 см (0,4–1,5 дюйма) [4] .
В целом мангровый ривулюс широко распространен и не находится под угрозой исчезновения, [1] но в Соединенных Штатах он считается видом, вызывающим беспокойство , Национальной службой морского рыболовства . [8]
Мангровый ривулюс может проводить до 66 дней подряд без воды, которые он обычно проводит внутри упавших бревен, дыша воздухом через кожу. [6] [9] Он забирается в норы, созданные насекомыми внутри деревьев, где он ослабляет свое территориальное, агрессивное поведение. В это время он изменяет свои жабры , чтобы удерживать воду и питательные вещества, в то время как отходы азота выводятся через кожу. Изменение отменяется, как только он снова входит в воду. [6]
Прыгая по земле, мангровый ривулюс делает «хвостовой сальто», переворачивая голову через тело в сторону хвоста. Техника прыжка ривулюса дает ему возможность направлять свои прыжки по земле и совершать относительно сильные прыжки. Группа ученых, связанных с Обществом экспериментальной биологии, выпустила в 2013 году видео, демонстрирующее технику прыжка. [10]
Нерест в дикой природе в мангровых речушках пока не наблюдался, но исследования в неволе показывают, что икра откладывается на мелководье, иногда даже в местах, которые периодически оказываются на суше во время отлива. Икра может продолжать свое развитие вне воды, но как только она готова вылупиться, это откладывается до следующего погружения. [11] [12]
Вид в основном состоит из гермафродитов, которые, как известно, размножаются путем самооплодотворения , но существуют и самцы, [7] и веские генетические доказательства указывают на случайный ауткроссинг . [13] Концентрация самцов по отношению к гермафродитам может варьироваться в зависимости от местных требований к генетическому разнообразию (например, если произошло увеличение местной популяции паразитов, может увеличиться и количество вторичных самцов). [14] Во Флориде почти все (>99%) являются гомозиготными клонами , но в сильно колонизированных бассейнах Южной и Центральной Америки самцы обычно составляют от 3 до 8% популяции, а на офшорных рифах Белиза от 20 до 25% самцов. [5]
K. marmoratus производит яйца и сперму путем мейоза и обычно размножается путем самооплодотворения. [15] Каждый отдельный гермафродит обычно оплодотворяет себя, когда яйцо и сперма, которые он произвел внутренним органом, объединяются внутри тела рыбы. [16] В природе этот способ размножения может давать высоко гомозиготные линии, состоящие из особей, настолько генетически однородных, что они, по сути, идентичны друг другу. [17] [18] Способность к самооплодотворению у этих рыб, по-видимому, сохраняется в течение как минимум нескольких сотен тысяч лет. [19] Мейозы, которые приводят к самооплодотворению, могут снижать генетическую приспособленность, вызывая инбридинговую депрессию . Однако самооплодотворение действительно обеспечивает преимущество «гарантии оплодотворения» (репродуктивной гарантии) в каждом поколении. [17] Мейоз также может обеспечивать адаптивное преимущество эффективной рекомбинационной репарации повреждений ДНК во время формирования половых клеток в каждом поколении. [20] Это преимущество могло предотвратить эволюционную замену мейоза и самоопыления более простым типом клонального размножения, таким как амейотический или апомиктический партеногенез . Взрослые особи могут поедать молодых особей, но только неродственное потомство. [21]
Поскольку K. marmoratus может постоянно размножаться путем самооплодотворения, он дает начало изогенным линиям. Эти линии дают возможность явно исследовать эпигенетические фенотипические эффекты у генетически идентичных особей. [22] Были изучены эпигенетические изменения, вызванные метилированием ДНК , и были обнаружены специфические паттерны метилирования ДНК на участках CpG у взрослых особей и во время развития. [22]
В целом мангровый ривулюс широко распространен и не находится под угрозой исчезновения [1], но в Соединенных Штатах он считается видом, вызывающим беспокойство Национальной службой морского рыболовства . [8] Он считается видом, вызывающим наименьшее беспокойство , МСОП [ 1 ] и ранее был внесен в список видов, вызывающих особое беспокойство во Флориде, но с тех пор был исключен из списка. [4] Раньше его часто игнорировали и считали редким во Флориде, но исследования показали, что он локально обычен в этом штате и многочислен в Флорида-Кис . [1] Американское общество рыболовства считает его уязвимым. [ необходима ссылка ]
Мангровый ривулюс считается потенциально биоиндикационным видом эстуарных местообитаний . [1]
