Papilio polyxenes , ( восточный ) черный ласточкин хвост , американский ласточкин хвост или пастернаковый ласточкин хвост [4] — бабочка ,встречающаяся на большей части территории Северной Америки. Очень похожий на него вид Papilio joanae встречается в районе гор Озарк , но, по-видимому, он тесно связан с Papilio machaon , а не с P. polyxenes . Вид назван в честь персонажагреческой мифологии Поликсены (произношение: /pəˈlɪksɨnə/; греч. Πολυξένη), которая была младшей дочерью царя Приама Троянского. Его гусеницу называют петрушкой, потому что гусеница питается петрушкой [4] .
_caterpillar_on_Anthem_graveolens_(dill).jpg/1280px-Papilio_polyxenes_(black_swallowtail)_caterpillar_on_Anthem_graveolens_(dill).jpg)
Papilio polyxenes демонстрирует полиандрию и систему спаривания лек , не демонстрируя родительской заботы и мест демонстрации самцов. Поэтому самки могут выбирать самцов на основе этих мест, и самцы являются единственным ресурсом, который самки находят на этих местах. [5]
Papilio polyxenes является частью трибы Papilionini семейства бабочек-парусников Papilionidae . Все члены этой трибы имеют хвосты на задних крыльях, и поэтому включают виды, называемые ласточками. [6] P. polyxenes является частью рода Papilio , который является крупнейшей группой семейства Papilionidae. Подвид polyxenes, когда-то встречавшийся на Кубе, теперь считается, вероятно, вымершим. [7] Представители этого рода обычно питаются растениями семейства Lauraceae , Rutaceae и Umbelliferae . [6]
Papilio polyxenes встречаются от юга Канады до Южной Америки. В Северной Америке они более распространены к востоку от Скалистых гор. [8] [9] Обычно их можно встретить на открытых территориях, таких как поля, парки, болота или пустыни, и они предпочитают тропические или умеренные места обитания. [10]
Яйца бледно-желтые. Молодые личинки в основном черно-белые с седлом, а личинки постарше зеленые с черными поперечными полосами, содержащими желтые пятна. [11]
Эта гусеница поглощает токсины из растений-хозяев, и поэтому невкусна для хищных птиц. [12] У гусеницы черного ласточкина хвоста есть оранжевая «раздвоенная железа», называемая осметериум . Когда она в опасности, осметериум, который выглядит как язык змеи , выворачивается и выделяет неприятный запах, чтобы отпугнуть хищников. [12]
Куколки могут быть зелеными или коричневыми , но не в зависимости от окружения или фона, на котором они окукливаются. Цвет куколки определяется локальным генетическим балансом, который гарантирует, что большинство куколок будут сливаться с ними. [13] Часть зеленых куколок станет гораздо более темно-зеленой в самом конце стадии куколки. Это изменение цвета происходит за несколько часов или за целый день до вылупления. [13] Необычно то, что куколка этой бабочки опоясана петлей, а ее ноги прикреплены к шелковой подушечке, что помогает бабочке разворачивать свои очень большие крылья при выползании. [14]
Черный ласточкин хвост имеет размах крыльев 6,9–8,4 см, а самки обычно крупнее самцов. [12] Верхняя поверхность крыла черная с двумя рядами желтых пятен — эти пятна большие и яркие у самцов и меньшие и более светлые у самок. У самок есть заметная синяя область между этими двумя рядами, в то время как у самцов синяя область гораздо менее заметна. Эти различия приводят к эффективной бейтсовской мимикрии Battus philenor, наблюдаемой у самок. [12]
Оба пола показывают красное пятно с черным яблочком на внутреннем заднем крае задних крыльев и изолированное желтое пятно на переднем крае крыльев. Вентральная сторона крыльев самцов и самок по существу идентична: передние крылья имеют два ряда бледно-желтых пятен, а задние крылья имеют ряды ярко-оранжевых пятен, разделенных областями пудрово-синего цвета. Вентральная сторона также действует как эффективная имитация как для самцов, так и для самок для защиты от хищников. [12]
Самки имеют такую же окраску, как у B. philenor , что позволяет самкам использовать дорсальную мимикрию , чтобы снизить риск нападения со стороны птиц, которые предпочитают охотиться на черного махаона. [12] У самок развилась дорсальная мимикрия, поскольку они проводят больше времени, раскрывая спинную сторону крыла во время откладки яиц. [12] Вентральная поверхность крыла черного махаона также имитирует таковую у B. philenor , поэтому и самцы, и самки защищены, когда демонстрируется их вентральная поверхность крыла. [12]
Самцы черных парусников иногда могут имитировать рисунок крыльев на спине самки, и поэтому также преуспевают в снижении хищничества. [15] Однако самцы типичной окраски более успешны во внутриполовой конкуренции за территории спаривания по сравнению с самцами, которые имитируют рисунок крыльев самки. [15] Самки не имеют предпочтений, основанных на отметинах крыльев, и с одинаковой вероятностью будут спариваться с типичной и альтернативной окраской. [15] Поэтому внутриполовой отбор самцов имеет большее значение, чем выбор самок для поддержания классической окраски и рисунка крыльев самца. [15]
Самки откладывают отдельные яйца на растения-хозяева, обычно на новую листву и иногда на цветы. Стадия яиц длится 4–9 дней, личиночная стадия 10–30 дней, а стадия куколки 18 дней. [16] Продолжительность этих стадий может варьироваться в зависимости от температуры и вида растений-хозяев. [16]
Feeny et al. , 1985 обнаружили, что выживаемость яиц и личинок P. polyxenes варьируется в зависимости от местоположения (около Итаки, Нью-Йорк ), где были отложены яйца. Яйца, отложенные на растениях дикой моркови или пастернака, с большей вероятностью выживали до пятой стадии , чем яйца, отложенные на болиголове . Яйца, отложенные на растениях на высоте от 300 до 435 метров (от 984 до 1427 футов) над уровнем моря, с большей вероятностью выживали, чем яйца, отложенные на высоте 120 метров над уровнем моря. Также были значительные различия в показателях выживаемости между ранними и поздними выводками в течение года и между годами. Во всех случаях основной причиной смертности было хищничество. [17]
Зима проходит в стадии куколки, а взрослые особи появляются весной, чтобы искать растения-хозяева. [18] Взрослые особи появляются по утрам ежедневно. Взрослые особи первого выводка летают с середины мая до конца июня, взрослые особи второго выводка летают с начала июля до конца августа, и иногда будет происходить частичный третий выводок, который появится позже в этом сезоне. [5]
Представители черного махаона живут дольше других бабочек, обитающих в умеренных зонах. [19] Они редко подвергаются нападению хищников и быстро двигаются, если их потревожить. Однако смертность от хищников будет наблюдаться во время ночевок и в неблагоприятные погодные условия из-за связанного с этим увеличения числа хищников. [19] Взрослые бабочки подвергаются наибольшему риску нападения хищников, когда они не способны летать или голодают из-за плохой погоды. [19]
Papilio polyxenes используют различные травы семейства морковных ( Apiaceae ), но выбирают пищевые растения для своих личинок на основе визуальных и химических изменений. [20] Запах растения-хозяина является одним из сигналов, участвующих в выборе мест посадки для откладки яиц . [21] Реакция на эти сигналы является врожденной, и питание растением-хозяином в качестве личинки не увеличивает предпочтение этого растения в качестве взрослой особи. [20]
Виды растений-хозяев включают: [22]
Для полета необходима температура в области грудной клетки около 24 градусов по Цельсию. [26] Поэтому черный махаон регулирует температуру грудной клетки, поведенчески изменяя положение своего живота, положение крыльев, ориентацию по отношению к солнцу, продолжительность и высоту сидения. [26] При более низких температурах бабочки поднимают брюшко над сплющенными крыльями и садятся относительно близко к земле. [26] При более высоких температурах бабочки опускают брюшко в тень своих крыльев. [26] Более высокие температуры также связаны с более короткой продолжительностью сидения, большей продолжительностью полета и большей высотой сидения. [26]
Самцы бабочек охраняют территории, которые они используют для поиска партнера и ухаживания. [5] На этих территориях нет значительной концентрации источников нектара , растений-хозяев личинок или мест ночного поселения. После того, как они защищены, самец будет сохранять исключительное использование территории в 95% случаев. [5] Самцы будут агрессивно преследовать других самцов, которые приближаются к их территории, а затем возвращаться на свою территорию. [5] Успех в защите территории зависит от количества конкурентов и его предыдущего успеха, но размер самца не является способствующим фактором. [5] Самцы, которые появляются рано в выводке, с большей вероятностью будут защищать территорию, предпочитаемую самкой. [5] Эти самцы будут иметь ранний доступ к доступным территориям и будут выбирать те, которые наиболее предпочтительны для самок. [5] Что делает территорию желанной для самок, остается неизвестным и измеряется только количеством агрессивных встреч между самцами и общей частотой спаривания на этих участках. [5]
Территории самцов, как правило, имеют большую относительную высоту и топографическую отчетливость. [27] Эта особенность служит преимуществом для системы спаривания на токе, описанной ниже, поскольку самцы будут концентрироваться в предсказуемых местах и их будет легко встретить самкам. [5]
В предыдущих исследованиях почти 80% успешных брачных полетов были ограничены территорией самца. Поскольку предпочитаемое место на территории имеет решающее значение для успеха спаривания, самцы чрезвычайно агрессивны в сохранении своей территории. [5] У черных парусников соотношение полов смещено в сторону самцов 4:1 и низкая частота спаривания самок, что приводит к интенсивной конкуренции между самцами. [5]
Черный ласточкин хвост является протандрическим , то есть самцы появляются раньше самок. [28] Такая схема появления выгодна, потому что самцы, которые появляются раньше, имеют больший успех в борьбе за более высокие территории, на что указывают предпочтения самок. [28] Эти более высокие территории, скорее всего, все еще будут доступны для рано появляющихся самцов, и обеспечение одной из этих территорий является высокопрогностическим фактором успеха спаривания. [28] Кроме того, плодовитость самок напрямую коррелирует с их весом при появлении. Это благоприятствует более крупным самкам и объясняет, почему они появляются позже, чтобы продлить период питания личинок. [28] Успех самцов не зависит от размера, поэтому отбор благоприятствует раннему появлению, чтобы получить лучшие территории, предпочитаемые самками, хотя это, скорее всего, приведет к появлению более мелких самцов. [28] Однако у этой системы появления есть недостаток. По биологическим причинам общая частота спаривания самцов уменьшается по мере того, как продолжается брачный сезон. Поэтому рано появляющиеся самцы с ранним доступом к предпочтительным территориям не смогут спариваться так часто позже в брачный сезон, когда появление самок находится на пике. [28]
Этот тип территориальной организации приводит к тому, что черный парусник участвует в системе спаривания на току. [29] Эти бабочки удовлетворяют четырем критериям поведения тока, как определено Дж. У. Брэдбери: (1) самцы не проявляют родительской заботы, (2) самцы собираются в определенных местах для демонстрации, (3) единственный ресурс, который самки находят на току, — это сами самцы, и (4) самки могут выбирать себе партнеров. [29]
Территория, на которой происходит больше всего встреч самцов с самцами, может считаться наиболее желанной как для самцов, так и для самок, а также территорией с самым высоким уровнем посещений самками. [5] Токи на вершинах холмов дают преимущество самкам, поскольку там легче найти самок, а конкуренция за превосходство создает множество самцов, которые уже продемонстрировали свои качества в качестве самок. [5]
Самцы могут спариваться только два раза в день, но самки будут спариваться больше одного раза, чтобы заменить запас спермы, который со временем ухудшился. [5] У P. polyxenes длительный период спаривания из-за того, что самки склонны к многократному спариванию и имеют широкий период вылупления. [5] Это позволяет самцам спариваться несколько раз в течение своей жизни, несмотря на то, что они могут совокупляться только дважды в один и тот же день. [5] Черный парусник совершает короткие брачные полеты, и совокупление длится около 45 минут. [30]
Статья частично адаптирована с этой страницы Центра исследований дикой природы Северных прерий Геологической службы США .
Данные, относящиеся к Papilio polyxenes на Wikispecies
.jpg/1280px-Papilio_Polyxenes_(Black_Swallowtail_-_TX).jpg)