Megapnosaurus (что означает «большой мертвый ящер», от греческого μέγα = «большой», ἄπνοος = «не дышащий», «мертвый», σαῦρος = «ящерица» [ 1] ) — вымерший род целофизидных тероподовых динозавров , которые жили примерно 188 миллионов лет назад в начале юрского периода на территории современной Африки. Вид был небольшим или средним по размеру, легко сложенным, наземным, двуногим плотоядным животным , которое могло вырастать до 2,2 м (7,2 фута) в длину и весить до 13 кг (29 фунтов).
Первоначально ему было дано родовое название Syntarsus [2], но позже было установлено , что это название принадлежало жуку [ 1] . Впоследствии в 2001 году вид получил новое родовое название Megapnosaurus от Айви , Слипински и Венгжиновича. Некоторые исследования классифицировали его как вид в пределах рода Coelophysis [3] , но эта интерпретация была оспорена более поздними исследованиями, и теперь род Megapnosaurus считается действительным [4] [5] [6] .
Первые окаменелости мегапнозавра были найдены в 1963 году группой студентов из школы Northlea на ферме Southcote в Ньямандлову , Зимбабве (тогда Родезия ). Майклу А. Раату, описавшему их, сотрудники школы показали окаменелости в 1964 году, и в течение нескольких недель они были извлечены из лесного песчаника , слои которого датируются ранней юрой . [2] Типовой образец (QG 1) состоял из хорошо сохранившегося посткраниального скелета, отсутствовали только череп и шейные позвонки. [7] [2] В другом блоке песчаника несколько окаменелостей другого образца перемешались с костями прозауропода, вероятно, Massospondylus . Позже, в 1968 году, Раат и Д. Ф. Лавмор обнаружили дополнительные слои юрских пород к северо-востоку от типовой местности Southcote Farm. [7] Эти слои породы тогда были известны как русла реки Маура, но из-за слоев, содержащих окаменелости Massospondylus , было установлено, что слои имеют тот же возраст, что и слои лесного песчаника. [7] Это второе местонахождение дало много сочлененных частичных скелетов Massospondylus , но только фрагментарные посткраниальные останки Megapnosaurus . [7] Раат назвал животное в 1969 году, окрестив его Syntarsus rhodesiensis , в честь сросшихся костей предплюсны в его стопе. [2]
Все еще в поисках полных скелетов, Раат продолжал поиски в юрских породах Зимбабве, пока не нашел то, что стало самым продуктивным местом обитания S. rhodesiensis около реки Читаке в 1972 году. [7] Карьер содержал сотни костей по меньшей мере 26 особей из многих стадий роста, что сделало его одним из самых продуктивных карьеров для африканских теропод. Карьер содержал несколько черепов и шейных позвонков, элементы, отсутствующие в ранее собранных образцах, а некоторые образцы даже сохранили гастралию, половой диморфизм и содержимое кишечника. [7] Окаменелости были подробно описаны Раатом в его диссертации в 1977 году, включая скелетные и мышечно-скелетные реконструкции S. rhodesiensis . Все образцы, собранные в Сауткоте, реке Маура и реке Читаке , сейчас находятся в Музее королевы Виктории. [7]
В 1989 году был предложен второй вид " Syntarsus" как Syntarsus kayentakatae , описание Тимоти Роу хорошо сохранившегося черепа и частичных остатков посткраниального скелета. [8] Окаменелости были получены из ранних юрских слоев формации Кайента в Аризоне, США. Филогенетическое положение " Syntarsus" kayentakatae обсуждается, с позицией в Megapnosaurus , [9] [8] Coelophysis , [10] или создание нового рода. [5] [11]
В следующем году Дарлингтон Муньиква и Раат описали частичную морду «S. rhodesiensis» из формации Эллиот в Южной Африке, [12] но материал был отнесен к Dracovenator . [13] Образец « Syntarsus» был обнаружен в Соединенном Королевстве в 1950-х годах и состоял из нескольких посткраниальных элементов. В 2021 году образец был отнесен к новому роду и виду, Pendraig milnerae . [4] Частичный целофизоидный крестец и несколько дополнительных элементов из ранней юры Мексики были описаны как новый вид « Syntarsus », «Syntarsus» «mexicanum», в 2004 году. [14] Останки не получили надлежащего описания при их наименовании и, вероятно, принадлежат неопределенному целофизоиду. [15] Фрагментарные образцы целофизид (FMNH CUP 2089 и FMNH CUP 2090) из формации Луфэн на юге Китая были идентифицированы как ср. Megapnosaurus , хотя филогенетический анализ не может быть проведен из-за плохой сохранности. [16] [17]
Megapnosaurus rhodesiensis достигал длины до 2,2 м (7,2 фута) от носа до хвоста и весил до 13 кг (29 фунтов). [18] Это был худой, удлиненный вид динозавра-теропода с S-образной шеей, длинными задними конечностями, которые напоминали ноги крупных птиц, таких как птица-секретарь , более короткими передними конечностями с четырьмя пальцами на каждой руке, в отличие от большинства более поздних теропод, и длинным хвостом. Хотя он все еще был худым, он имел более крепкое телосложение, чем другие представители Coelophysoidea . Его гибкое и внешне похожее на птицу тело привело к тому, что M. rhodesiensis стал одним из первых динозавров, изображенных с перьями, хотя прямых доказательств того, что у него действительно были перья, нет. [19]
Кости по крайней мере 30 особей M. rhodesiensis были найдены вместе в ископаемом слое в Зимбабве , поэтому палеонтологи полагают, что он мог охотиться стаями. Различные окаменелости, приписываемые этому виду, датируются относительно большим временным промежутком — геттангским , синемюрским и плинсбахским ярусами ранней юры , что означает, что окаменелости представляют собой либо очень успешный род, либо несколько близкородственных животных, все из которых в настоящее время отнесены к целофизису . [20]
Образец UCMP V128659 был обнаружен в 1982 году и отнесен к Megapnosaurus kayentakatae Роу (1989), [21] как полувзрослая грацильная особь, и позже с этим согласился Тикоски (1998) [22] . Гей (2010) описал образец как новый таксон столбняка Kayentavenator elysiae , [23] но Мортимер (2010) указал, что не было опубликованных доказательств того, что Kayentavenator является тем же таксоном, что и M. kayentakatae . [24]
Приведенная ниже кладограмма была получена в исследовании Эскурры и др . (2021). [5]
"Syntarsus" rhodesiensis был впервые описан Раатом (1969) и отнесен к Podokesauridae . [2] Таксон "Podokesauridae" был заброшен, поскольку его типовой образец был уничтожен в пожаре и больше не может сравниваться с новыми находками. На протяжении многих лет палеонтологи относили этот род к Ceratosauridae (Welles, 1984), Procompsognathidae (Parrish and Carpenter, 1986) и Ceratosauria (Gauthier, 1986). Совсем недавно он был отнесен к Coelophysidae Тикоски и Роу (2004), Эскурра и Новас (2007) и Эскурра (2007), что является текущим научным консенсусом. [20] [5] [25]
Согласно Tykoski и Rowe (2004), Coelophysis rhodesiensis можно отличить по следующим признакам: [20] он отличается от Coelophysis bauri ямкой у основания носового отростка предчелюстной кости ; он отличается от C.? kayentakatae , поскольку промаксиллярное окно отсутствует, а носовые гребни отсутствуют; лобные кости на черепе не разделены срединным передним расширением теменных костей; передняя астрагаловая поверхность плоская; первая пястная кость имеет редуцированный дистальный медиальный мыщелок (отмечено Ezcurra, 2006); передний край предглазничной ямки тупой и квадратный (отмечено Carrano et al ., 2012); ширина основания вертикальной ветви слезной кости составляет менее 30% ее высоты (отмечено Carrano et al ., 2012); верхнечелюстные и зубные ряды заканчиваются сзади на переднем крае слезной кости (отмечено Каррано и др ., 2012)
Марш и Роу (2020) сохраняют родовое название Syntarsus как для QG 1, так и для MNA V2623, а также соответствующие образцы, отнесенные к этим таксонам, в отличие от Coelophysis или Megapnosaurus , из-за систематических связей в пределах Coelophysoidea in flux. Таким образом, родственность или необходимость в Megapnosaurus не будут поддержаны, если Coelophysis bauri , Syntarsus rhodesiensis и Syntarsus kayentakatae не образуют соответствующие клады, о чем свидетельствует их филогенетический анализ. [26]
Эскурра и др . (2021) обнаружили, что Megapnosaurus rhodesiensis находился довольно далеко как от Coelophys bauri (в настоящее время единственного бесспорного вида в роде Coelophys ), так и от Syntarsus kayentakatae (в настоящее время не отнесенного к действительному роду). В этом анализе ближайшими родственниками M. rhodesiensis являются Camposaurus , Segisaurus и Lucianovenator . [5] Подобные результаты были получены в ходе анализа несколько лет назад, что подтверждает эту позицию. [25] [27]
Голотип M. rhodesiensis (QG1) был обнаружен в формации Upper Elliot в Южной Африке , а также в карьере Chitake River bonebed в формации Forest Sandstone в Родезии (теперь известной как Зимбабве). В Южной Африке несколько особей были собраны в 1985 году из аргиллита, отложенного во время геттангского яруса юрского периода, приблизительно от 201 до 199 миллионов лет назад. [28] В Зимбабве двадцать шесть особей были собраны в 1963, 1968 и 1972 годах из желтого песчаника, отложенного во время геттангского яруса юрского периода, приблизительно от 201 до 199 миллионов лет назад. [2] [29] [30]
Формация Верхний Эллиот , как полагают, была древней поймой. Окаменелости динозавров-прозавропод Massospondylus и Ignavusaurus были обнаружены в формации Верхний Эллиот, которая может похвастаться самой разнообразной в мире фауной ранних юрских птицетазовых динозавров, включая Abrictosaurus , Fabrosaurus , Heterodontosaurus и Lesothosaurus , среди прочих. Формация Лесной Песчаник была палеосредой протозухидных крокодилов, сфенодонтов, динозавра Massospondylus и неопределенных останков прозавропод . Пол (1988) утверждал, что представители этого вида жили среди пустынных дюн и оазисов и охотились на молодых и взрослых прозавропод. [31]
Исследования по определению возраста с использованием подсчета годичных колец показывают, что продолжительность жизни M. rhodesiensis составляла приблизительно семь лет. [32] Недавние исследования показали, что M. rhodesiensis имел очень разный рост между особями, при этом некоторые особи были крупнее в своей незрелой фазе, чем более мелкие взрослые особи, когда были полностью зрелыми; это указывает на то, что предполагаемое наличие отдельных морфов является просто результатом индивидуальных различий. Этот очень разный рост, вероятно, был предком динозавров, но позже был утрачен и, возможно, дал таким ранним динозаврам эволюционное преимущество в выживании в суровых условиях окружающей среды. [33]
Предполагаемый «слабый сустав» в челюсти привел к ранней гипотезе, что такие динозавры были падальщиками, так как передние зубы и костная структура челюсти считались слишком слабыми, чтобы схватить и удержать сопротивляющуюся добычу. M. rhodesiensis был одним из первых динозавров, изображенных с перьями, хотя нет прямых доказательств того, что у него действительно были перья. Пол (1988) предположил, что представители этого вида могли охотиться стаями, охотясь на « прозавропод » (базальных завроподоморфов ) и ранних ящериц. [31]
Сравнение склеральных колец M. rhodesiensis с кольцами современных птиц и нептичьих рептилий указывает на то, что он мог вести ночной образ жизни . [34]
У M. rhodesiensis наблюдались зажившие переломы большеберцовой кости и плюсневой кости , но они встречаются очень редко. «[T]he support buttresses of the second sacral reber» у одного экземпляра Syntarsus rhodesiensis показали признаки флуктуирующей асимметрии. Флуктуирующая асимметрия является результатом нарушений развития и чаще встречается в популяциях, находящихся в состоянии стресса, и поэтому может быть информативной относительно качества условий, в которых жил динозавр. [35]
Следы динозавров, которые позже были приписаны M. rhodesiensis, были обнаружены в Родезии в 1915 году. Эти следы были обнаружены в формации песчаников Ньямандлову, в эоловом красном песчанике, который отложился в позднем триасе , примерно 235–201 миллион лет назад. [36]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )