Megaraptora — это клада плотоядных динозавров -теропод , имеющих спорные отношения с другими тетануровыми тероподами. Ее производные члены, Megaraptoridae, известны своими большими когтями и мощными передними конечностями, которые обычно уменьшены в размере у других крупных теропод.
Мегараптораны не полностью известны, и не было найдено ни одного полного скелета мегарапторана. Тем не менее, они все еще обладали рядом уникальных особенностей. Их передние конечности были большими и крепко сложенными, а локтевая кость имела уникальную форму у членов семейства Megaraptoridae , подмножества мегарапторанов, которое исключает Fukuiraptor и Phuwiangvenator . Первые два пальца были удлиненными, с массивными изогнутыми когтями, в то время как третий палец был маленьким. [8] Материал черепа мегарапторана очень неполный, но у молодой особи мегараптора, описанной в 2014 году, сохранилась часть морды, которая была длинной и тонкой. [9] Кости ног, относимые к мегарапторанам, также были довольно тонкими и похожими на кости целурозавров, приспособленных для бега. [8] Хотя мегараптораны были толстотелыми тероподами, их кости были сильно пневматизированы или заполнены воздушными карманами. Позвонки , ребра и подвздошная кость бедра были пневматизированы в такой степени, что это было очень редкое явление среди теропод, которое наблюдалось только в других таксонах , таких как Neovenator . [10] Другие характерные черты включают опистоцельные шейные позвонки и зубы, похожие на зубы компсогнатидов . [8]
Мегараптораны изначально были отнесены к базальным тетанурам как часть семейства Neovenatoridae внутри аллозавроидной клады Carcharodontosauria . [10] К началу 2020-х годов многие исследования пришли к выводу, что мегараптораны вместо этого представляли собой членов Coelurosauria , при этом их точное положение в этой группе оставалось неопределенным. [11] Однако некоторые исследования по-прежнему поддерживают классификацию аллозавроидов. [12]
Мегараптораны были наиболее разнообразны в раннем позднем меловом периоде Южной Америки, особенно Патагонии . Однако они имели широкое распространение. Phuwiangvenator и Fukuiraptor , самые базальные и вторые по базальным известные члены группы, жили в Таиланде и Японии соответственно. Материал мегарапторанов также распространен в Австралии, [13] а самый большой известный хищный динозавр с континента, Australovenator , был мегараптораном. [14]
Мегараптораны были тероподами среднего и крупного размера, начиная от Fukuiraptor , который был около 4,2 метра (13,8 фута) в длину, до Aerosteon длиной 9 метров (30 футов), Maip длиной 9–10 метров (30–33 фута) [11] и Bahariasaurus длиной 12,8 метра (42 фута) , если он является членом. [7] Большинство мегарапторов известны по очень фрагментарным останкам, хотя определенные характеристики можно идентифицировать у нескольких членов клады. По крайней мере, некоторые мегараптораны, такие как Murusraptor и Aerosteon , имели в значительной степени пневматические кости (наиболее заметны подвздошные кости и ребра), в которых, вероятно, размещались пазухи, соединенные с легкими, подобно современным птицам. [15] Тонкие кости ног и длинные плюсневые кости нескольких видов указывают на то, что члены этой группы, вероятно, имели бегающие привычки. [10] Большинство мегарапторов являются частью семейства Megaraptoridae , которое было названо Фернандо Новасом и его коллегами в 2013 году. Это семейство объединяет несколько адаптаций локтевой кости и когтей, которые отсутствуют у базального мегарапторана Fukuiraptor . [8]
Ни одна окаменелость мегараптора не сохранила полный череп, хотя известен материал черепа для нескольких таксонов. Aerosteon , Megaraptor , Orkoraptor и Murusraptor сохранили несколько костей задней части черепа, [15] нижние челюсти известны от Australovenator , [14] а молодой экземпляр Megaraptor, описанный в 2014 году, сохранил большую часть морды, а также теменные фрагменты. Зубы были найдены у многих родов. В совокупности мегараптораны могут быть реконструированы как имеющие длинный, легко сложенный череп со множеством относительно небольших зубов. [9]
На основе Megaraptor , предчелюстная кость на кончике морды небольшая, с длинной и стержневидной ветвью кости, которая простирается над внешними ноздрями (ноздрями). Сами ноздри были очень большими и удлиненными, родственными некоторым ранним тираннозавроидам ( Dilong , Proceratosaurus и т. д.). Морда также имела некоторое сходство с кархародонтозавридами, а именно прямой верхний край верхней челюсти и прямоугольные носовые кости. Теменные кости в верхней части черепа, за глазами, имели сильно развитый сагиттальный гребень , как у тираннозавроидов. [9] В остальном задняя часть черепа довольно простая, без каких-либо выраженных гребней или выступов, хотя слезные и заглазничные кости имели морщинистые участки у некоторых родов. Aerosteon и Murusraptor обладали пневматическим квадратным аппаратом , как у нескольких аллозавроидов ( Sinraptor , Mapusaurus ) и тираннозавроидов. [15] Зубная кость , известная только у Australovenator , длинная и изящная, с первым зубом меньше остальных (как у тираннозавроидов). Нижняя челюсть в целом имеет только одно меккелевое отверстие, как у кархародонтозавров, тираннозавридов и орнитомимидов. [8] Однако задняя часть нижней челюсти (как у Murusraptor ) была значительно более легко сложена, чем у тираннозавроидов. Сохранившийся материал мозговой коробки имеет сходство как с кархародонтозаврами, так и с тираннозавроидами. [15]
Зубы предчелюстной кости Megaraptor были в различной степени похожи на зубы тираннозавроидов, будучи маленькими, резцевидными (долотовидными) и D-образными в поперечном сечении. [9] Однако зубы предчелюстной кости Murusraptor были похожи на клыки, как у нетираннозавроидных теропод. Зубы верхней челюсти Megaraptoran демонстрируют большое разнообразие между родами , хотя они, как правило, были небольшими по сравнению с мордой с минимальным эмалевым орнаментом. Некоторые мегараптораны, такие как Orkoraptor, Australovenator и Megaraptor , имели зубы, которые имели 8-образную форму в поперечном сечении и полностью не имели зубцов спереди (похоже на дромеозавриды и компсогнатиды ), [9] в то время как у Murusraptor передние зубцы были только на кончиках зубов. [15] У фукуираптора были сильно сжатые с боков и похожие на лезвия зубы (похожие на зубы кархародонтозавров ) с передними и задними зазубринами. [15]
Шейные позвонки мегарапторанов были почти уникальными среди теропод в том, что они были сильно опистоцельными . [ 8] Это означает, что они были выпуклыми спереди и вогнутыми сзади. Опистоцельные позвонки также характерны для аллозавра [16] и зауроподов , и они могут обеспечивать высокую гибкость, не жертвуя защитой от сдвигающих сил . [17] В остальном шейные позвонки были похожи на позвонки кархародонтозавров, с короткими невральными отростками , поперечными отростками (выступающими рёберными гранями), расположенными примерно посередине длины на центрах , и парой больших боковых ямок, известных как плевроцели . Фактически, один или несколько плевроцелей присутствовали в большинстве позвонков мегарапторанов, и они соединялись со сложной системой многочисленных небольших воздушных карманов внутри позвонков. Эта похожая на паутину внутренняя структура позвонков мегарапторана (и некоторых других теропод) была описана как «верблюжья». [10] [8]
Проксимальные каудальные позвонки (позвонки у основания хвоста) имели продольный гребень, проходящий вдоль их нижней поверхности, подобно случаю у неовенатора , но в отличие от тираннозавроидов. [10] У них также была пара боковых гребней, которые тянулись вниз от поперечных отростков к центрам. Эти гребни, известные как центродиапофизарные пластинки , определяли большую впадину (инфрадиапофизарную ямку) под поперечными отростками. Хотя эти гребни также присутствовали в спинных (задних) позвонках и были обнаружены у других теропод, мегараптораны были практически уникальны тем, что их центродиапофизарные пластинки были хорошо развиты у основания хвоста, иногда даже больше, чем спинные позвонки. Только спинозавриды разделяют эту особенность. [15] Сильное развитие этих гребней может указывать на то, что хвост был глубоким и мускулистым. [9]
Спинные ребра были толстыми и изогнутыми, но полыми и пронизаны отверстием около их соединения с позвонками. Гастралии (брюшные ребра) были широкими и прочными, веслообразными структурами, с левой и правой сторонами, слитыми по средней линии груди. Эти особенности означали, что мегараптораны были широкотелыми тероподами, родственными состоянию тираннозавридов. [9]
Мегараптораны имеют сигмовидную (S-образную) плечевую кость (верхняя кость руки), похожую на таковую у базальных аллозавроидов и базальных целурозавров. Большинство мегарапторов имели большие, крепкие плечевые кости, похожие на плечевые кости аллозавра , но у самого базального представителя Fukuiraptor плечевая кость гораздо тоньше. [10] Дистальная часть плечевой кости (около локтя) имеет хорошо развитую систему мыщелков и борозд, похожую на таковую у целурозавров, особенно дромеозавридов. [18]
Локтевая кость мегарапторид характерна в нескольких отношениях. Отросток локтевого отростка хорошо развит, хотя он тонкий, лезвиеобразный и простирается как гребень продольно вниз по стержню локтевой кости. Кроме того, мегарапторид приобрели еще одну длинную гребнеобразную структуру на локтевой кости, называемую латеральной бугристостью, которая перпендикулярна лезвию локтевого отростка. В результате локтевая кость мегарапторид имеет Т-образную форму в поперечном сечении с тремя зубцами, образованными выступающим вперед передним отростком, выступающей наружу латеральной бугристостью и выступающим назад локтевым отростком. Эти адаптации отсутствуют у самого базального мегарапторана, Fukuiraptor . Радиус не является необычным по сравнению с другими тероподами. [8] [18]
Мегарапторы также имели очень характерные руки. [10] [8] Первые два пальца были большими и тонкими, но третий был маленьким. Эти относительные различия в длине пальцев несколько похожи на случай тираннозавроидов и различных других базальных целурозавридов, но тенденция мегараптора к увеличению предплечья и пальцев противоположна тенденции к уменьшению предплечья, которая характеризует продвинутых тираннозавроидов. Мегараптор сохранил рудиментарную четвертую пястную кость , кость руки, которая соединялась бы с четвертым пальцем у ранних динозавров. Это была примитивная черта, утраченная большинством других тетанур. Первые два пальца имели абсурдно большие когти (когти); у мегараптора первый коготь был больше всей локтевой кости. В отличие от больших когтей многих других теропод (например, мегалозавроидов), когти мегараптора были тонкими и овальными в поперечном сечении. Эти когти также имели асимметрично расположенные бороздки на плоских поверхностях и острый гребень на нижнем крае у мегарапторид (не- Fukuiraptor megaraptorans). Запястье мегарапторов включало полулунную (в форме полумесяца) запястье, похожее на запястье манирапторов . [18]
Исследования передних конечностей мегарапторанов, проведенные Роландо, Новасом и Порфири и др. и опубликованные в январе 2023 года, показывают, что кости передних конечностей мегарапторанов удивительно хорошо развиты; они приводятся в действие сильными грудными и передними мышцами конечностей, которые были функционально значимы и важны для палеобиологии этой группы теропод. Их данные также предполагают, что эти мышечные прикрепления становились все более выраженными в ходе эволюционной истории мегарапторанов, будучи значительно лучше развитыми в производных таксонах, таких как Australovenator и особенно сам Megaraptor , чем в более ранних родах, таких как Fukuiraptor . Их результаты также предполагают, что высокоспециализированные передние конечности были способны к очень сложным движениям, таким как большое разгибание и сгибание, особенно в высоко производных руках, а также усиленное выдвижение плечевой кости; атрибуты, которые, вероятно, помогали в захвате добычи. [19]
Бедренная кость мегарапторанов известна только у Australovenator и Fukuiraptor , но она похожа на кость целурозавров в нескольких отношениях. Например, большой вертел хорошо развит и смещен от бедренного стержня глубокой вогнутостью. Размер большого вертела имеет дополнительный эффект, делая часть бедренной кости около вертлужной впадины прямоугольной, если смотреть сверху. У теропод, не являющихся целурозаврами, большой вертел небольшой, что делает бедренную кость каплевидной, если смотреть сверху. Головка бедренной кости слегка приподнята, как у кархародонтозавров (особенно кархародонтозавридов) и некоторых целурозавров. У мегарапторанов часть бедренной кости около колена асимметрична, если смотреть спереди, из-за того, что латеральный мыщелок выступает дальше дистально, чем медиальный мыщелок. [8]
Большеберцовая кость также была похожа на кость целурозавров. Это была длинная и тонкая кость. Передняя часть латерального мыщелка большеберцовой кости загибается вниз, что похоже на состояние у Neovenator, Tanycolagreus и некоторых тираннозавроидов. Медиальная и латеральная лодыжки расширены и выступают друг от друга, как у продвинутых тираннозавроидов (оба) и кархародонтозавров (только медиальная лодыжка). Передняя поверхность дистального конца большеберцовой кости (около лодыжки) имела форму уплощенной фасетки для приема астрагаловой кости лодыжки, как в случае с целурозаврами. Внутренний край этой фасетки был определен гребнем, особенностью, уникальной для мегарапторид. Верхний край фасетки не имел четко выраженного супраастрагалового контрфорса, в отличие от аллозавроидов. Восходящий отросток астрагала, который лежит на фасетке, расширен в большую трапециевидную пластину кости, похожую на целурозавров, но в отличие от небольшого треугольного восходящего отростка аллозавроидов. [8] У Fukuiraptor , Australovenator и Aerosteon есть отчетливый направленный вперед зубец на внешнем крае астрагала, а у Fukuiraptor и Australovenator есть дополнительный зубец, который выступает назад. [10]
Малоберцовая кость также длинная и сильно сужается от колена, как у целурозавров. Она соединяется с небольшой гранью на внешнем крае астрагала (как у целурозавров), а не с большой гранью на верхнем крае (как у аллозавроидов). Возле колена и обращенной к большеберцовой кости малоберцовая кость имеет широкую бороздку или углубление, известное как проксимомедиальная ямка. Третья плюсневая кость , кость стопы, которая соединялась со средним пальцем ноги, была очень длинной и тонкой у всех мегарапторанов, как у целурозавров. Сустав для среднего пальца ноги высокий и шкивный, с глубоким и полумесяцеобразным углублением, видимым снизу. [8]
Подвздошная кость ( верхняя пластина бедра) была сильно пневматизированной костью, заполненной воздушными карманами и пронизанной ямками. Единственный другой крупный теропод, у которого, как известно, была пневматическая подвздошная кость, — это Neovenator . [10] У некоторых мегарапторов преацетабулярная лопасть имеет выемку вдоль переднего края, как у тираннозавроидов, но также и у Neovenator . Более сильная вогнутость присутствовала немного ниже, между преацетабулярной лопастью и лобковой ножкой. Эта вогнутость, известная как cuppedicus (или преацетабулярная) ямка, была окаймлена выступающим выступом на внутренней поверхности подвздошной кости. Эта черта также известна у различных целурозавров, Chilantaisaurus и, вероятно, Neovenator . С другой стороны, постацетабулярная лопасть не имеет большой вогнутости. У нецелурозавровых тетануран эта часть подвздошной кости имеет большое углубление, известное как brevis fossa, которое видно с внешней стороны подвздошной кости. Однако у целурозавров и мегарапторов brevis fossa гораздо меньше, она занимает только часть заднего края подвздошной кости и в основном скрыта от внешних наблюдателей. [8]
Седалищная кость (задняя нижняя пластина бедра) известна только у Murusraptor . Она слегка расширена, как у кархародонтозавридов. [15] Лобковая кость ( передняя нижняя пластина бедра) имеет гораздо более выраженное косовидное расширение на своем кончике, которое составляет более 60% длины основного стержня кости. Эта адаптация, известная как лобковый сапог, также известна у кархародонтозавридов и тираннозавридов. Лобковая кость также расширена вблизи ее контакта с подвздошной костью. Левая и правая лобковые кости не полностью сращены друг с другом, они разделены вдоль своей средней линии овальным отверстием. [8]
Палеобиогеографическая оценка была проведена Филом Беллом, Стивом Солсбери и др., которые сопровождали описание неназванного мегарапторида (называемого в общественных СМИ «Lightning Claw» и, возможно, синонимичного Rapator ) из опаловых полей к юго-западу от Лайтнинг-Ридж, Австралия. Это подтверждает азиатское происхождение Megaraptora в поздней юре (150–135 млн лет назад), раннемеловую (130–121 млн лет назад) дивергенцию гондванской линии, ведущую к Megaraptoridae, и австралийские корни для радиации мегарапторидов позднемеловой Гондваны. Образец также позволил провести альтернативное филогенетическое тестирование относительно размещения мегарапторов либо как тираннозавроидов, либо как кархародонтозавридов. [13] [20] Это было расширено Ламанна и др. (2020), которые выдвинули гипотезу, что распространение мегарапторидов из Австралии в Южную Америку (вероятно, через Антарктиду) сопровождалось увеличением размера тела, и что мегарапториды сохраняли свой большой размер тела до вымирания K-Pg. [21] Авторы также отметили, что, хотя их филогенетический анализ этого не подтвердил, австралийские мегарапториды, вероятно, образовали парафилетическую ступень, приведшую к южноамериканским формам.
Роды, составляющие Megaraptora, были помещены в ряд различных групп теропод до формирования клады в 2010 году. Megaraptor и Fukuiraptor независимо друг от друга считались гигантскими дромеозаврами , когда они были впервые обнаружены в 1990-х годах из-за того, что большие когти на руках были ошибочно идентифицированы как когти на ногах. Однако эти ошибки были исправлены после более тщательного изучения голотипа (в случае Fukuiraptor ) или открытия новых образцов (в случае Megaraptor ). К середине-концу 2000-х годов их считали базальными тетанурами, обычно входящими в состав Allosauroidea. Смит и др. (2008) сообщили о локтевых костях, похожих на Megaraptor, из Австралии и нашли доказательства того, что Megaraptor был спинозавроидом . В том же году Orkoraptor был описан как необычный гигантский целурозавр с некоторыми сходствами с гораздо меньшими компсогнатидами. Aerosteon был признан родственником Allosaurus в его описании менее чем год спустя, в то время как Australovenator считался сестринским таксоном Carcharodontosauridae.
Этот приток новых данных в конце 2000-х годов привел к нескольким крупным повторным анализам филогенетики базальных тетанур с интересными последствиями для этих таксонов. Исследование Роджера Бенсона, Мэтта Каррано и Стива Брусатте в 2010 году показало, что Allosauroidea (или Carnosauria , как его иногда называли) включали крупное подразделение, известное как Carcharodontosauria, которое было разделено на Carcharodontosauridae и недавно названное семейство: Neovenatoridae . Neovenatorids, как их сформулировали эти авторы, включали Neovenator , Chilantaisaurus и недавно названную кладу: Megaraptora. Megaraptora включали Megaraptor , Fukuiraptor , Orkoraptor , Aerosteon и Australovenator . Эти роды были связаны с другими неовенаторидами на основе нескольких признаков, распределенных по всему скелету, в частности, большого количества присутствующей пневматизации. Пневматическая подвздошная кость Aerosteon была особенно примечательна, поскольку Neovenator был единственным другим таксоном, который, как известно, имел эту черту в то время. Neovenatorids рассматривались как последние выжившие аллозавроиды, которые смогли сохраниться в позднем мелу из-за своего низкого профиля и целурозавроподобных адаптаций. [10] Более поздние исследования подтвердили эту гипотезу, такие как большое исследование Каррано, Бенсона и Сэмпсона о взаимоотношениях тетанур в 2012 году [22] и описание Занно и Маковицки недавно обнаруженного теропода Siats в 2013 году, которого они поместили в Megaraptora. Fukuiraptor и Australovenator последовательно оказывались близкими родственниками друг друга; это также имело место для Aerosteon и Megaraptor ; Оркораптор был «диким» таксоном, который трудно было отнести к какому-либо определенному виду.
Кладограмма ниже иллюстрирует самую последнюю ревизию гипотезы Бенсона, Каррано и Брусатте (2010) о том, что мегараптораны были аллозавроидами в пределах семейства Neovenatoridae. [10] Кладограмма следует за Кориа и Карри (2016), которые добавили Murusraptor в исследование и использовали семейство Megaraptoridae, которое первоначально было названо Новасом и др. (2013). [15] [23]
Однако формировалась альтернативная гипотеза, впервые опубликованная в виде реферата Ameghiniana Фернандо Новасом и др. (2012). [24] Новас и его коллеги утверждали, что признаки, используемые для связи Neovenator с Megaraptora, были более распространены, чем предполагалось в статье 2010 года, и что предложенные конвергенции целурозавров могли означать законную связь между Megaraptora и Coelurosauria. Кроме того, они отметили, что Бенсон, Каррано и Брусатте отобрали только трех целурозавров в своем анализе. Аргументы Новаса и др . были сформулированы и опубликованы в обзоре патагонских теропод 2013 года, который удалил Megaraptora из Carcharodontosauria и вместо этого поместил группу в Coelurosauria. Более конкретно, мегараптораны были обнаружены глубоко внутри Tyrannosauroidea , радиации базальных целурозавров, включая знаменитых тираннозавридов . Поскольку Новас и др. (2013) удалили Megaraptora из Neovenatoridae, они назвали новое семейство Megaraptoridae, которое включало всех Megaraptorans, за исключением базального («примитивного») таксона Fukuiraptor . Они нашли мало доказательств того, что Chilantaisaurus , Neovenator или Siats были мегарапторанами, но они поместили тираннозавроида Eotyrannus в Megaraptora. Несмотря на предполагаемую тесную связь между мегарапторанами и тираннозавридами, Новас и др. отметили, что линия мегарапторов имела функциональную морфологию, которая расходилась в направлении, противоположном тираннозавридам. В то время как тираннозавриды имели маленькие руки и большие, мощные головы, мегараптораны имели большие руки, гигантские когти и относительно слабые челюсти. [8] Череп недавно обнаруженного молодого образца Megaraptor , опубликованный в 2014 году, подтвердил эту гипотезу из-за его сходства с черепом базальных тираннозавроидов, таких как Dilong . Тем не менее, мегараптораны все еще сохраняли много сходств с кархародонтозаврами, такими как Neovenator , поэтому неопределенность, лежащая в основе их классификации, не была полностью разрешена. [9]
Кладограмма ниже иллюстрирует результаты исследования, которое поддерживает гипотезу Новаса и др. (2013) о том, что мегараптораны являются производными тираннозавроидами. Это исследование было проведено Порфири и др. (2014), которые описали ювенильную особь мегараптора . Gualicho , Murusraptor и Tratayenia еще не были описаны, когда проводилось это исследование. [9]
В 2016 году Новас и его коллеги опубликовали исследование анатомии руки мегарапторана, пытаясь помочь решить вопрос их классификации. Они обнаружили, что мегараптораны не имели большинства ключевых особенностей в руках производных целурозавров, включая Guanlong и Deinonychus . Вместо этого их руки сохраняют ряд примитивных характеристик, наблюдаемых у базальных тетануран, таких как Allosaurus . Тем не менее, все еще есть ряд черт, которые поддерживают мегарапторанов как членов Coelurosauria. [18] Исследование «мегарапторана молниеносного хребта», проведенное Беллом и др. в 2016 году, подтвердило идею о том, что мегараптораны были тираннозавроидами, на основе того факта, что Порфири и др. (2014) включили данные черепа Megaraptor и более широкого спектра целурозавров по сравнению с Benson, Carrano и Brusatte (2010). [13] Мотта и др . (2016) согласились и предположили, что новый фрагментарный патагонский теропод, Aoniraptor , был мегараптораном, не относящимся к мегарапторидам. Их исследование также отметило сходство между Aoniraptor , загадочным тероподом Deltadromeus , и Bahariasaurus , гигантским африканским тероподом, останки которого были уничтожены бомбардировками Второй мировой войны. Поэтому они предположили, что Bahariasaurus и Deltadromeus также были базальными мегарапторанами, и что Aoniraptor , Bahariasaurus и Deltadromeus могли образовать отдельное семейство Bahariasauridae. [7] Повторное описание Murusraptor , выполненное в 2019 году Роландо, Новасом и Аньолином, продолжило находить Megaraptora в политомии у основания Tyrannosauroidea на основе набора данных Apesteguia и др. (2016). [25]
Исследование 2022 года, проведенное Наишем и Кау , напротив, классифицировало Eotyrannus как промежуточного грацильного тираннозавроида вне Megaraptora. Их исследование подтвердило тираннозавроидную позицию для мегарапторанов, хотя сам Eotyrannus не был мегараптораном. Они восстановили Megaraptora как радиацию производных тираннозавроидов, близких к Tyrannosauridae, подобно тому, что обнаружили Порфири и др. (2014). [26]
В 2016 году третья гипотеза о связях мегарапторов была получена из пересмотра Порфири и др. набора данных Novas и др. в 2014 году. В том же году Себастьян Апестегия и его коллеги описали необычного нового теропода, Gualicho . Добавление Gualicho , Deltadromeus и несколько исправлений в наборе данных Novas и др. привели к интересному результату. Мегараптораны были далеки от позиции глубоко внутри Tyrannosauroidea, которую изначально поддерживал набор данных Novas и др . Allosauroidea была отнесена к парафилетическому классу , с кархародонтозавридами, Neovenator , кладой, образованной Chilantaisaurus и Gualicho , и, наконец, Megaraptora, постепенно приближающейся к традиционным целурозаврам. [6]
Другое исследование, Porfifi et al. (2018), расширило набор данных Apesteguía et al. (2016), добавив двух дополнительных мегарапторидов. [27] Хотя результаты отличаются, методология анализа была практически идентична методологии Apesteguia et al . (2016), отличаясь только тем, что она включала двух мегарапторов, не отобранных в анализе Apesteguia et al . [6] Одним из них был Murusraptor , который был описан в 2016 году примерно в то же время, что и Gualicho . [15] Вторым был новый мегарапторид, Tratayenia . Porfiri et al. (2018) поместили Tratayenia и Murusraptor в качестве мегарапторидов, а Fukuiraptor — в качестве самого базального мегарапторана, как было обнаружено во всех предыдущих ревизиях набора данных Novas et al . Однако Megaraptora находилась в политомии у самого основания Coelurosauria, вместе с Chilantaisaurus , Gualicho и Tyrannoraptora («традиционные» целурозавры). Нецелурозавровые аветероподы также подверглись большой политомии из-за нестабильного положения Neovenator . Porfiri et al. (2018) также прокомментировали эрекцию Bahariasauridae Моттой и др. в 2016 году и отметили, что Gualicho может быть бахариазавридом в свете его сходства с Deltadromeus . Если это так, то мегараптораны испытали гораздо большее разнообразие в своих передних конечностях, чем считалось ранее; у Gualicho были очень маленькие, похожие на тираннозаврид передние конечности. [27]
В конце 2018 года Delcourt & Grillo опубликовали исследование, посвященное тираннозавроидам. Они повторно использовали анализ 2018 года от Porfiri et al. , хотя скорректировали некоторые оценки и добавили данные из недавних исследований. Исследование вернуло Neovenator к монофилетическим Allosauroidea и поместило мегарапторанов в качестве базальных нетираннозавроидных целурозавров, близких к Chilantaisaurus и Gualicho . Murusraptor также был помещен в качестве второго по величине базального мегарапторана, опередив Fukuiraptor . [28]
Приведенная ниже кладограмма соответствует результатам филогенетического анализа Делькура и Грилло (2018).
В описании Maip 2022 года Роландо и др. предположили, что Megaraptora была глубоко вложена в Coelurosauria, а Megaraptora классифицировалась как сестринский таксон для Tyrannosauroidea. Это согласуется с предыдущими исследованиями, которые также предполагали тесную связь между тираннозавроидами и мегарапторанами. Роландо и др . также отметили наличие двух отдельных кладов внутри Megaraptora: более инклюзивного клада, включающего всех мегарапторидов, кроме Fukuiraptor и Australovenator (показано ниже как «клада A»), и более эксклюзивного клада более крупных, полностью южноамериканских мегарапторид (показано ниже как «клада B»). На кладограмме ниже показаны результаты филогенетического анализа целурозавров Роландо и др. [11]
