Мезозавры («средние ящеры») были группой небольших водных рептилий, которые жили в раннем пермском периоде ( цисуральский ), примерно 299–270 миллионов лет назад . Мезозавры были первыми известными водными рептилиями , по-видимому, вернувшимися к водному образу жизни от более наземных предков. Неясно, какие и сколько наземных черт демонстрировали эти предки; недавние исследования не могут с уверенностью установить, были ли первые амниоты полностью наземными или только амфибийными. [1] Большинство авторов считают, что мезозавры были водными, [1] [2] хотя взрослые животные могли быть амфибиями, а не полностью водными, на что указывает их умеренная адаптация скелета к полуводному образу жизни. [3] [4] Аналогично, их родство неопределенно; они могли быть одними из самых базальных завропсидов [5] [6] или одними из самых базальных парарептилий (в случае, когда парарептилии были базальными завропсидами). [7] [8]
Филогенетическое положение мезозавров имеет важное значение для определения Reptilia. В одном из первых крупных филогенетических исследований амниот (позвоночных, откладывающих яйца на суше) Готье и др. (1988) поместили Mesosauridae в группу под названием Parareptilia . [9] Parareptilia означает «рядом с рептилиями» и была помещена за пределы клады Reptilia, которая считалась коронной группой . Как коронная группа, Reptilia включала самого последнего общего предка двух, как тогда считалось, основных линий ныне живущих рептилий — анапсидов (в частности, черепах ) и диапсидов (всех остальных ныне живущих рептилий) — и всех потомков этого общего предка. Этот взгляд на размещение черепах вне диапсид в настоящее время устарел, и большинство современных палеонтологов полагают, что Testudines ( черепахи и их родственники) произошли от диапсидных рептилий, которые утратили свои височные окна. Более поздние морфологические филогенетические исследования с учетом этого поместили черепах прочно в диапсид, [10] [11] [12] [13] и, чаще всего, как сестринский таксон для Archosauria (состоящий из крокодилов , динозавров , включая птиц , и их родственников). [14] Кроме того, Anapsida редко считается валидной кладой в недавних филогенетических анализах. [15] [16] В этом смысле Reptilia была таксоном на основе узла, потому что первый общий предок рептилий был бы «узлом» на филогенетическом дереве. В рамках этой филогении многие вымершие формы, традиционно считавшиеся рептилиями, включая мезозавров, были исключены из группы, поскольку они находились за пределами узла. [17]
Исследование Лорина и Рейса (1995) было вторым крупным филогенетическим анализом амниот. [18] Как и Готье и др. , Лорин и Рейс использовали Reptilia в качестве коронной группы и поместили мезозавров за пределы группы. Их филогения отличалась тем, что парарептилии Готье и др. теперь считались близкими родственниками черепах в пределах коронной группы Reptilia. Лорин и Рейс приняли название Sauropsida в качестве таксона на основе узла, включающего последнего общего предка мезозавров и Reptilia. Традиционно амниоты делятся на две группы: линию млекопитающих, называемую Synapsida , и линию рептилий, называемую либо Reptilia, либо Sauropsida. Фактически, исследование Готье (1994) определило Sauropsida как всех амниот, более тесно связанных с рептилиями, чем с млекопитающими, что означало, что Sauropsida была таксоном на основе ствола, охватывающим всю рептильную линию или рептильную «ствол» Amniota (Synapsida была стволом млекопитающих). Согласно этой филогении, единственная группа, которая не позволяет Sauropsida быть эквивалентной Reptilia, — это мезозавры. [17]
Более поздние филогенетические анализы, такие как анализ Модесто (1999), поддерживают анализ Готье и др. (1988), помещая мезозавров с парарептилиями. [7] Однако эти филогении следуют Лорину и Рейсу (1995), помещая Parareptilia в коронную группу Reptilia, что означает, что мезозавры снова являются членами Reptilia. Используя узловое определение Лорина и Рейса Sauropsida как «последнего общего предка мезозавров, тестудин и диапсидов, а также всех его потомков», [18] Sauropsida и Reptilia являются эквивалентными группами; Мезозавры и тестудины более тесно связаны друг с другом, чем любая из групп с диапсидами, [a] что означает, что клад, содержащий тестудины и диапсид (который был бы коронной группой Reptilia), должен также содержать мезозавров. Поскольку Reptilia был назван раньше, чем Sauropsida, он чаще всего используется в современных филогенетических анализах. [17]
Филогенетический анализ 2017 года, проведенный Лорином (который ранее опубликовал исследование 1995 года) и Пиньейро, восстановил мезозавров как базального члена Sauropsida/Reptilia и более не присутствующих в Parareptilia, при этом Parareptilia была переопределена как включающая бывших членов Procolophonomorpha (обнаруженных как парафилетических), Millerosauria , Pareiasauria и Pantestudines , причем последние две оказались сестринскими группами друг для друга. Было также обнаружено, что Parareptilia фактически гнездится внутри Diapsida как сестринской группы для Neodiapsida . [19]
В 2012 году было обнаружено, что у мезозавра есть отверстия в задней части черепа, называемые нижними височными окнами , характерные признаки, которые ранее считались присущими только синапсидам и диапсидам. [20] Это подтвердило предыдущие результаты немецкого палеонтолога Фридриха фон Хюне, опубликованные еще в 1941 году [21]. Состояние черепа мезозавра наиболее похоже на состояние черепов синапсидов, поскольку у обоих отсутствуют верхние височные окна диапсид. Нижние височные окна до сих пор известны только у мезозавра , но могут присутствовать у всех мезозавров. Наличие или отсутствие височных окон является важным фактором в филогении мезозавров и других амниот, поскольку три основные группы амниот — синапсиды, диапсид и анапсиды — были названы в честь количества отверстий в их черепе; Diapsida означает «две арки» в отношении двух перекладин, которые закрывают верхнее и нижнее окно, Synapsida означает «слитая арка» в отношении одной перекладины в нижней части черепа, закрывающей одно окно, и Anapsida означает «без арки» в отношении черепов, у которых отсутствуют какие-либо перекладины или окна. Мезозавры традиционно классифицировались как анапсиды, потому что считалось, что у них не было височных окон. Однако наличие окон у амниот было признано весьма изменчивой особенностью внутри группы в течение многих лет до их открытия у Mesosaurus ; многие анапсиды, такие как Candelaria , Bolosaurus и lanthanosuchoids , обладают нижними височными окнами.
Филогенетическое положение мезозавров влияет на современное понимание того, как у амниот развились височные окна. Если филогения, разработанная Лорином и Рейсом (1995), верна в том, что мезозавры являются базальными завропсидами, нижнее височное окно может быть примитивной чертой у амниот, присутствующей у самого последнего общего предка амниот. Синапсиды сохранили бы свои окна, как и завропсиды, за исключением черепах и большинства парарептилий. Другая возможность в филогении Лорина и Рейса заключается в том, что нижние височные окна развились независимо у мезозавров, синапсидов, диапсидов и некоторых парарептилий, и что отсутствие окон является примитивной чертой у амниот. Если же мезозавры являются представителями Parareptilia, то наличие височных окон, вероятно, не является примитивной чертой у амниот, а нижние височные окна у мезозавров могут быть характерны для линии базальных парарептилий, которая также включает лантанозухоид, имеющих окна, и болозавров . [20]
Долгое время считалось, что они были прибрежными формами, которые, вероятно, обитали в относительно мелководье, [22], но недавние исследования показывают, что по крайней мере те, что из Уругвая, обитали в гиперсоленой среде, а не в прибрежной морской среде. [23] Недавно описанные эмбрионы показывают, что пахиостоз ребер (которые были толще и плотнее, чем у наземных четвероногих) развивался еще до вылупления, что говорит о том, что мезозавры могли плавать при рождении или вскоре после него. По-видимому, они были не очень быстрыми пловцами, с оптимальной скоростью плавания, по оценкам, от 0,15 до 0,86 м/с, но это должно было быть несколько быстрее, чем скорость их основной добычи, пигоцефаломорфных ракообразных. [24] Их репродуктивный способ несколько неопределен, поскольку связь между взрослыми особями и возможными эмбрионами в утробе матери предполагает живорождение, как у многих водных рептилий, но также было обнаружено потенциально изолированное яйцо. [25]
Недавно были получены доказательства хищничества как пигоцефаломорфных ракообразных, так и членов их собственного вида . Считается, что мезозавры были в целом адаптированы к гиперсоленым местообитаниям. [26]
Исследование позвоночника, туловища и пропорций хвоста мезозавра предполагает, что, хотя молодые особи могли быть полностью водными, взрослые особи могли проводить некоторое время на суше; это дополнительно подтверждается редкостью взрослых животных в водных условиях и некоторыми фекалиями, показывающими признаки высыхания. Однако, насколько они были сухопутными, сказать трудно, поскольку в этом же исследовании утверждается, что наземная добыча пищи была бы затруднена из-за их специализации к водной жизни. [4]