Meiolania — вымерший род мейоланиидных стволовых черепах, обитавших в Австралазии на протяжении большей части кайнозойской эры . Мейолания была большой черепахой, длина одного только панциря составляла 0,7–2 м (2 фута 4 дюйма – 6 футов 7 дюймов). В настоящее время признаны четыре вида, хотя достоверность двух из них оспаривается. Мейолания была впервые описана как вид ящерицы, связанной с Мегаланией , Ричардом Оуэном в конце 19 века, прежде чем продолжающееся открытие дополнительных окаменелостей подтвердило ее отнесение к разновидности черепахи.
Самый известный вид — M. platyceps , известный по сотням экземпляров, собранных в плейстоценовых слоях острова Лорд-Хау . Самый старый известный вид — M. brevicollis из миоцена материковой Австралии . Другие виды включают M. mackayi из плейстоценовой Новой Каледонии , который может быть синонимом M. platyceps , ? M. damelipi из голоценового Вануату , который может представлять собой немейоланидную черепаху, и вид Wyandotte , безымянную форму из плейстоценовой Австралии, предварительно идентифицированную как M. cf. platyceps от исследователя мейоланиидов Юджина С. Гаффни . Дополнительные ископаемые останки указывают на присутствие мейолании или ее близкого родственника во многих местах по всей Австралии, Новой Каледонии и Фиджи .
Мейолания представляла собой хорошо бронированное животное с несколько приподнятым панцирем с колючими краями, передними конечностями, покрытыми остеодермой , головой, украшенной массивными коровьими рогами , и хвостом с шипами на хвосте и большой костяной булавой на конце . Была выдвинута гипотеза, что многие из этих особенностей могли использоваться либо в целях самообороны, либо во внутривидовых боях во время брачного периода . Кроме того, рога могли играть роль во время добывания пищи, помогая животному смахивать листву во время пастбища. Обнаружение ископаемых гнезд и определенных приспособлений против попадания песка в носовую полость указывают на то, что они проводили по крайней мере некоторое время в засушливых регионах или на пляжах островов, на которых они обитали.
Ни распространение, ни исчезновение мейолании до конца не изучены. Было предложено несколько гипотез: от его распространения по ныне затопленному континенту Зеландия до его плавания между островами (последняя из которых сейчас считается маловероятной из-за его тяжелого телосложения и отсутствия приспособлений к водной среде). Вымирание этой черепахи, скорее всего, было многогранным процессом, связанным с изменением климата, сокращением ее родной территории из-за повышения уровня моря, хищничеством со стороны инвазивного домашнего скота и, возможно, охотой со стороны людей. Тем не менее, некоторые из самых молодых записей сомнительны: возраст около 3000 лет? M. damelipi, возможно, является другим типом черепах, даже более молодым, ок. Возраст 2000–1500 лет, мейоланиид из пещеры Пиндай не определен на уровне рода.
Возможно, первое зарегистрированное открытие останков мейоланиидов произошло от Джона Фулиса, врача, который жил на острове Лорд-Хау в середине XIX века. Фулис упомянул, что обнаружил кости черепахи, описывая геологию острова , а более поздние авторы утверждали, что он отправил череп в неуказанный музей. Хотя записи о его письмах существуют, более позднее утверждение не удалось проверить и остается сомнительным. Еще больше ученых прибыли на остров примерно в 1869 году на корабле «Фетида» после убийства жителя. Среди этих учёных был ботаник и поэт Роберт Д. Фитцджеральд , который, по словам Кларка (1875), обнаружил ископаемых черепах. Однако это утверждение также не могло быть подтверждено более поздними исследованиями, как и утверждение о том, что другая коллекция была собрана г-ном Леггаттом, несмотря на то, что эти останки предположительно были отправлены британскому палеонтологу Ричарду Оуэну . Однако есть записи о том, что Фитцджеральд писал Оуэну относительно более поздних открытий на острове Лорд-Хау, а также заметки об останках черепах, записанные зоологом Эдвардом П. Рамзи . Еще одна ранняя запись рассказывает об останках мейоланиидов, собранных геологом Х. Уилкинсоном во время еще одной экспедиции Фетиды на остров в 1882 году. [1]
В 1884 году окаменелости черепах снова попали во владение Фитцджеральда, который отправил останки Оуэну в Лондон . Отмечается, что коллекция останков Мейолании , по-видимому, достигла апогея примерно в это время, но была плохо зафиксирована в отличие от хорошо известной истории менее плодотворных экспедиций. Похоже, что в то время несколько исследователей активно собирали окаменелости черепах, в том числе Фитцджеральд и Уилкинсон, которые, по-видимому, не подозревали об усилиях друг друга, несмотря на то, что работали в одном и том же учреждении. Тем временем в Лондоне Оуэн отметил, что окаменелости с острова Лорд-Хау похожи на череп, обнаруженный несколькими годами ранее в Квинсленде, который он приписал гигантскому чешуйчатому мегалании (в то время считавшемуся гигантским родственником колючего дьявола , а не варан ) . Что было отмечено как странное в выводе Оуэна, так это то, что он идентифицировал окаменелости как окаменелости ящерицы, несмотря на то, что многие исследователи, переписывающиеся с ним, уже признали, что они принадлежат черепахе. [1] Оуэн рассматривал открытие материала с острова Лорд-Хау как свидетельство существования меньшего родственника Мегалании , которую он впоследствии назвал Мейоланией . [2] [3] BMNH R675, неполный и поврежденный череп, погруженный в затвердевший калькаренит , был выбран в качестве голотипа для этого рода, и хотя его точный возраст и местоположение неизвестны, Юджин С. Гаффни предполагает, что он мог произойти из скалы Недс-Бич возрастом от 100 000 до 120 000 лет. [4] Первоначально окаменелости были отнесены к двум различным видам: M. platyceps и M.minor , [2] хотя последний с тех пор был отнесен к M. platyceps . [5]
Вскоре после того, как Оуэн назвал Meiolania , было опубликовано все больше и больше материалов, включая окаменелости, сохранившиеся гораздо лучше, чем голотип, что привело к пересмотру классификации Meiolania . В 1887 году Томас Генри Хаксли согласился с коллекционерами в том, что мейолания была не ящерицей, а разновидностью черепахи, которую он назвал Ceratochelys sthenurus . Помимо возведения Ceratochelys , Хаксли также отнес к этому новому роду череп Квинсленда. Тем временем, получив некоторые дополнительные ископаемые останки, собранные Уилкинсоном (в том числе полностью сохранившийся череп), Оуэн пришел к выводу, что мейолания связана как с ящерицами, так и с черепахами, и таким образом поместил это животное в группу, которую он назвал цератозаврией (название, уже занятое клад динозавров ). [6] Когда окаменелости были исследованы Джорджем Альбертом Буленджером , он встал на сторону Хаксли, но поместил животное в плевродиру (бокошейные черепахи), а не в криптодиру . Это было первое из длинной серии различных мнений о взаимоотношениях мейоланиид и современных черепах. Артур Смит Вудворд, с другой стороны, провел дальнейшие исследования континентальных останков и признал, что составная Мегалания Оуэна помимо останков варана и черепахи содержала окаменелости сумчатых животных . Хотя он тоже согласился с выводом Хаксли о том, что окаменелости принадлежали черепахе, и он, и Буленджер отметили, что Meiolania имеет приоритет над Ceratochelys и, следовательно, будет правильным названием. Он также пришел к выводу, что череп Квинсленда явно отличается от материала, собранного на острове Лорд-Хау, и поэтому в 1888 году придумал название Meiolania oweni для континентального материала. [7] [5] [3]
Дополнительный материал был затем описан в 1889 году из Галгонга , Новый Южный Уэльс , и в 1893 году из Кулы, Новый Южный Уэльс . Считалось, что эти случаи соответствуют плиоценовому и плейстоценовому возрастам соответственно и зафиксированы Робертом Этериджем-младшим . Первоначально Этеридж намеревался написать подробное описание Мейолании после того, как лично вложил в это участие и обеспечил постоянный сбор материала. Однако в конечном итоге его фокус сместился, и вместо этого его работу продолжил Чарльз Андерсон . [1] Примерно в то же время в Аргентине были обнаружены останки мейоланиидной черепахи , названной Флорентино Амегино Niolamia argentina . Хотя на короткое время эти останки считались разновидностью Meiolania [8] [3] и, возможно, изначально предполагалось, что их будут называть как вид этого рода, [9] в конечном итоге выяснилось, что они достаточно различны, чтобы сохранить первоначальный вид. имя.
Другим важным вкладчиком в историю исследований Мейолании был Уильям Николс, местный житель, который работал гидом и коллекционером Австралийского музея . По словам Гаффни, вклад Николса практически удвоил количество известных экземпляров мейолании , а также обнаружил первые значительные остатки раковин этого рода. [1]
После короткого периода отсутствия новых открытий работа Андерсона с останками черепах в конечном итоге привела к созданию другого вида в 1925 году, когда он описал рога и кости конечностей мейоланиидной черепахи, обнаруженной на острове Уолпол к югу от Новой Каледонии . Первоначально эти кости были обнаружены А.С. Маккеем, инженером, работающим в австралийской компании по производству гуано . Эти останки Андерсон назвал Meiolania mackayi , хотя в более поздних обзорах материала утверждалось, что этот вид не был достаточно диагностическим, чтобы оправдать это различие. [10] [4] Помимо описания нового вида, Андерсон также руководил созданием реконструкции черепа Мейолании и описал очень много останков, собранных в конце 19 века на острове Лорд-Хау. На этом Андерсон завершил проект, начатый Этериджем несколько лет назад. [3] Кроме того, Андерсон был первым, кто составил карту распространения мейолании на острове Лорд-Хау, хотя эта информация в значительной степени была основана на информации, предоставленной ему Алланом Риверстоуном Маккалоком , поскольку Андерсон сам не посещал остров. [1]
Параллельно с публикацией Андерсоном коллекции Этериджа зять Уильяма Никола Реджинальд В. Хайнс и школьный учитель по имени Макс Николлс работали вместе, чтобы продолжить раскопки, обнаружив еще 200 экземпляров, которые они продали Австралийскому музею. Среди наиболее важных их находок были пластрон и сочлененная задняя конечность, которые развеяли представление Андерсона о том, что Мейолания была морской черепахой. К 1940-м годам место, где Николс и Хайн обнаружили свои образцы, стало менее актуальным, а другие районы по всему острову приобрели важное значение. Среди наиболее важных находок из этих новых мест был панцирь с сочлененными позвонками и костями конечностей, но без черепа. Открытие, сделанное на пляже Неда в 1959 году, было сделано довольно случайно после шутливого вызова, брошенного Элизабет Кэррингтон Поуп Рэю Миссену, местному метеорологу . Хотя фотографии были сделаны во время восстановления, обрушение места раскопок почти уничтожило снаряд. Вскоре после этого были найдены яйца, а во время раскопок бассейна был найден самый полный на сегодняшний день скелет. Хотя образец был обнаружен с помощью отбойного молотка , его можно было собрать воедино, и в конечном итоге он послужит основой для более поздних реконструкций Мейолании . [1]
Самый известный панцирь Мейолании был обнаружен в 1977 году и, как и останки Поупа и Миссена, оказался случайной находкой. Алекс Ричи , работавший в Австралийском музее, не смог принять участие в восстановлении скелета «бассейна» (так его назвал Гаффни). Когда ему сообщили об еще одной находке, он отправился на остров Лорд-Хау только для того, чтобы прийти к выводу, что останки были относительно незначительными. Однако во время своего пребывания он обнаружил вышеупомянутый панцирь и связанный с ним череп на пляже Олд-Сеттлмент. [1]
Следующая важная экспедиция на остров Лорд-Хау станет совместным проектом Австралийского музея и Американского музея естественной истории в 1980 году, причем последний вернется двумя годами ранее для вторых раскопок. Эти экспедиции легли в основу серии крупных публикаций американского исследователя Юджина С. Гаффни, который сейчас считается экспертом по мейоланидам. Работа Гаффни состояла из полных и подробных описаний всех известных частей тела мейоланий и их значения для филогенетического положения группы. Гаффни опубликовал три статьи по этой теме: первая посвящена истории открытия Meiolania и ее черепу, [1] вторая — о позвонках и хвостовой булаве, [11] и последняя публикация, посвященная панцирю и конечностям, а также обзор Meiolaniidae. в целом. [4] Эти статьи были опубликованы в 1983, 1985 и 1996 годах соответственно.
Частично благодаря работе Гаффни, к 1992 году мейоланииды стали гораздо лучше изучены. Эти достижения в нашем понимании мейолании побудили Гаффни пересмотреть материал M. oweni и обнаружить, что он достаточно отличается от всех других видов, чтобы его можно было отнести к в своем собственном роде Ninjemys . [12] [5] Хотя это исключило один вид из рода, другой был добавлен в том же году, когда Дирк Мегириан описал Meiolania brevicollis на основе миоценовых останков из слоев Камфилд ( Северная территория ) материковой Австралии. [4] Мегириан ранее упоминал материал Кэмфилда в кратком отчете в 1989 году, но в то время не смог идентифицировать его на видовом уровне. [10]
Последний описанный вид был опубликован в 2010 году Уайтом и его коллегами на основе материала конечностей из Вануату . Однако из-за того, что этот вид не известен по черепам и элементам хвоста, неясно, действительно ли он представляет собой вид Meiolania и поэтому его обычно называют ? Meiolania damelipi как оригинальной команды, так и последующих авторов. [13]
Хотя таксономия этого рода до сих пор полностью не выяснена, особенно с учетом обилия изолированных останков и видов, названных по бедным или, возможно, немейоланиидным останкам, статьи 2010-х годов и позже в основном сосредоточены на аспектах палеобиологии животных, чему способствуют многочисленные статьи. повторное изучение южноамериканских таксонов. В 2016 году был проведен анализ яичной кладки, отнесенной к Meiolania , [14] в 2017 году была изучена мозговая оболочка Meiolania , освещающая некоторые аспекты ее образа жизни, [15] , а в 2019 году Браун и Молл опубликовали обширный обзор по расселению, экологии и образ жизни животного. [16]
Значение названия Мейолания было предметом некоторых споров, поскольку Оуэн не предложил подробной этимологии в описании типа. [2] Это привело к двум основным гипотезам, обе из которых согласны с тем, что название имеет то же происхождение, что и Мегалания, и что первый элемент имени происходит от древнегреческого «мейон», что означает «меньший». Однако происхождение второй части менее убедительно. Гаффни утверждает, что этот суффикс происходит от латинского слова «lanius», что означает «мясник». Таким образом, Мейолания («меньший мясник») будет дополнять Мегаланию («великий мясник»). [4] Джулиана Стерли и ее коллеги тем временем переводят это имя как «меньший бродяга» от древнегреческого «ήλaίνω», что означает «бродить». Этот аргумент подтверждается работами самого Ричарда Оуэна. Хотя Оуэн никогда не приводил этимологию Мейолании , он предоставил ее для Мегалании . Вопреки писанию Гаффни, Оуэн переводит Мегаланию как «великого бродягу», а не как «великого мясника».
Другие неопределенные окаменелости мейолании или мейоланиидов были обнаружены на нескольких островах южной части Тихого океана, включая остров Тига , пещеры Пиндай на Гранд-Терре и Вити-Леву ( Фиджи ). [13] [10] Хотя эти экземпляры иногда приводятся в качестве примеров мейолании , они слишком фрагментарны, чтобы их можно было правильно отнести к роду, и Гаффни вносит их в список неопределенных мейоланиид. Это подчеркивает одну конкретную проблему с летописью окаменелостей Мейолании — нехватку материала. Хотя M. platyceps известен по большому количеству материала и M. brevicollis можно отличить от него морфологически, другие представители рода в основном известны по изолированным останкам и в основном различаются по размеру тела, толщине рогов и географическому положению. [4] Это делает M. platyceps и M. brevicollis единственными хорошо изученными видами Meiolania , а остальные являются возможными синонимами или даже вообще не принадлежат к Meiolania .
Череп мейолании массивный, с округлой мордой и рядом рогов, украшающих спину. Носовые кости слиты в единый элемент, выступающий из черепа, хотя насколько далеко это может варьироваться. У некоторых экземпляров это самая передняя часть черепа, а у других предчелюстная кость простирается дальше. Ноздри разделены на две части костной внутренней перегородкой , что является редкостью среди черепах. Похоже, это производная черта, развившаяся в линии, ведущей к Мейолании . Базальные мейоланииды имеют только одно ноздревое отверстие, а у Ninjemys они разделены лишь частично. Образцы Meiolania platyceps демонстрируют оба состояния: у некоторых ноздри частично, а у других полностью разделены. Это можно объяснить либо индивидуальными вариациями, либо разными стадиями роста именно этой части черепа. Однако это не соответствует общему показателю возраста, поскольку разница в размерах между этими экземплярами не соответствует гипотезе. Барабанная полость мейолании крупная, сравнима с таковой у современных тестудинид . [1] На растираемой поверхности верхней челюсти , используемой для измельчения и жевания, виден отчетливый второй дополнительный гребень, которого нет у более базальных таксонов, таких как Niolamia и Ninjemys . [4] Самым известным черепом, помимо типового вида, является череп M. brevicollis . Хотя в целом он напоминает более позднюю форму, голова этого вида, по-видимому, была более плоской с более удлиненными глазницами. Кроме того, у M. brevicollis щеки за глазами плоские, а за глазами имеется небольшой заглазничный гребень. [10]
Как и другие мейоланииды, мейоланию легко узнать по размеру и форме различных чешуйчатых участков. Из-за отсутствия многих настоящих костных швов именно края этих чешуек используются для диагностики мейоланиидных черепах. Эти области называются чешуйками, щитками, чешуйками или рогами, если они имеют заметные выступы. Чешуя С представляет собой сильно изменчивые выпуклые щитки, расположенные прямо над барабанной полостью. У некоторых людей это просто округлая область, а у других она имеет заметную возвышенность. В самых крайних случаях шкалы C могут образовывать рога, похожие на более заметные шкалы B, также называемые рогами или ядрами рогов. Именно эти рога В наиболее характерны для мейолании , поскольку представляют собой типично крупные элементы, напоминающие рога коровы . Размер этих рогов неодинаков у разных видов и даже у особей одной формы. У Meiolania platyceps чешуи B варьируются от полностью сформированных рогов до размеров, не превышающих размер предыдущей чешуи C. Однако эти резкие различия внутри одного вида не связаны с половым диморфизмом . Исследование, сравнивающее 50 ядер рогов M. platyceps, показало, что нет никаких доказательств бимодальности , а это означает, что распределение размеров рогов более сложное, чем просто разделение между короткорогими и длиннорогими особями. Вместо этого результаты склоняются к длиннорогой форме. [1] Среди различных видов сердцевины рогов M. brevicollis являются самыми узкими, за ними следуют роговые ядра M. mackayi , верхняя граница которых совпадает с таковыми у более устойчивых видов Wyandotte и M. platyceps . Рога B у видов Wyandotte имеют одну из самых сильных кривизн среди видов, а также являются одними из самых длинных пропорционально. [12] По крайней мере, по относительной длине узкие рога M. brevicollis могут соперничать с рогами видов Wyandotte. Угол, под которым выступают эти рога, также может различаться у разных видов, поскольку у M. brevicollis они выходят под значительно меньшим углом, чем у M. platyceps . [10] Независимо от этих потенциальных межвидовых различий, они очень сильно отличаются от выступающих в сторону рогов Ninjemys и Niolamia или небольшого гребня рогов, наблюдаемых в Warkalania . Кроме того, хотя у этих таксонов области чешуи A, B и C образуют единую сплошную полку в задней части головы, у Meiolania это не так.. Область чешуи А, которая покрывает самую заднюю поверхность черепа, образует лишь относительно небольшие рога, сильно отличающиеся от массивной щитовидной структуры, наблюдаемой у Ninjemys и Niolamia . Это наиболее заметно у M. brevicollis , у которого рога А практически рудиментарны. [10]
Чешуйчатые области мейолании описываются как постоянно имеющие хотя бы слегка приподнятый центр, поэтому, хотя не все они могут образовывать рога, они толще посередине, чем по краям. Шкала X, представляющая собой единственную шкалу в центре крыши черепа, маленькая и имеет ромбовидную форму. Более того, он вогнутый, то есть в профиль образует нечто вроде углубления в черепе. Хотя эта шкала выступает между шкалами D и G, она не мешает ни одной из этих пар контактировать друг с другом вдоль средней линии. Хотя чешуя D описывается как слегка выпуклая, эта выпуклость развита лишь слабо по сравнению с другими мейоланиидами и, таким образом, кажется намного ниже, что отличает Meiolania от Ninjemys и Niolamia . Шкалы G намного меньше и почти полностью разделены шкалой X. Как и чешуйки D, они не особенно выпуклые и кажутся плоскими. Чешуйки Y и Z, покрывающие передние части черепа от глаз до кончика морды, большие и непарные. Чешуйка Z является более передней из двух и покрывает самый кончик морды мейолании и носовую область. Хотя поля между шкалой Z и Y приподняты, ближе к нижней части челюсти, где шкала Z соединяется с шкалой F, этот выступ становится впадиной. Между тем, чешуя Y покрывает большую часть области между двумя глазницами и больше шкалы Z. Эта чешуя имеет очень заметную выпуклость, то есть она выпирает, придавая ей несколько куполообразный вид. Хотя шкала Y также немного повышена у Нинджемиса , это не так сильно, как у Мейолании . [4] [1]
Чешуя F покрывает всю область между глазницами и спинными Y- и Z-щитиками, что фактически составляет половину площади, окружающей каждый глаз. Они встречаются с чешуей H ближе к задней части черепа. Чешуя H имеет форму пятиугольника и покрывает обе стороны, а также верхнюю часть черепа. Щиток К — самая задняя чешуя на боковой стороне черепа, покрывающая область за барабанной полостью. Некоторые люди имеют заметную выпуклость в этой области. Ниже барабанной полости область шкалы K встречается с областью шкалы J, причем эти две области разделены только неглубокой впадиной. Не совсем ясно, как это может повлиять на мягкие ткани черепа. С одной стороны, этот неглубокий, плохо выраженный контакт может указывать на то, что эти две области были покрыты не чешуей, а кожей, как у многих современных черепах (то же самое можно было бы применить и к Ninjemys ). Между тем выдающийся выступ на шкале K некоторых других людей поддерживает интерпретацию, согласно которой покрытие в основном состояло из чешуек, как и остальная часть черепа. Шкала E представляет собой второстепенный элемент, расположенный между барабанной полостью и глазницами, а шкала I покрывает область, которая фактически образует клюв. Область чешуи I, предположительно, покрыта продолжением рамфотеки, которая также покрывает жевательную поверхность челюстей. Считается, что рамфотека простирается примерно до места соединения чешуй I и J. [1]
Плечевой пояс типично хелонический, с тремя зубцами, образованными лопаткой и клювовидным отростком, которые также наблюдаются у других черепах. Как и у большей части анатомии мейолании , плечевой пояс более крепкий, чем у большинства черепах, и имеет сходство с наземными черепахами. Дорсальный отросток лопатки почти цилиндрический, заканчивается закругленной поверхностью, сочленяющейся с панцирем. Второй отросток лопатки, известный как акромиальный отросток, расходится от дорсального отростка под углом 120°. Угол между этими двумя отростками использовался как индикатор глубины панциря, поскольку он соединяется под прямым углом 90 ° у водных черепах с мелким панцирем и под более тупым углом у черепах с высоким панцирем, таких как черепахи и щелкающие черепахи. Это подтверждается в Мейолании при исследовании самих останков панциря. Конечный из трех отростков лопатки образован клювовидным отростком, который представляет собой короткий веерообразный элемент, как у черепах. [4]
Полного бедра Мейолании не существует , но были найдены многочисленные частичные останки. Подвздошная кость простирается почти прямо от тазобедренного сустава и принимает форму катушки; оба признака наблюдаются также у щелкающих черепах и черепах. Мейолания отличается от типичного бауплана тем, как заканчивается подвздошная кость . У криптодиров подвздошная кость либо разветвляется (как у баенид ), либо загибается назад (как у большинства тестудиноидов и щелкающих черепах). Тот факт, что подвздошная кость в основном прямая, как у тестудинид, может указывать на еще одну особенность, связанную с образом жизни, а не с филогенией. Седалищная кость имеет хорошо развитые латеральные отростки, и контакт этой кости с нижней половиной панциря (пластроном) доходит до средней линии бедра. Область, где встречаются седалищная и лобковая кости, массивна и образует большую костную пластину с щитовидными отверстиями, что обычно считается базальным состоянием черепах, которое было потеряно и заново развито во всей кладе. Лобковая кость также образует несколько отростков: два латеральных отростка, которые соединяются с пластроном, и один окостеневший надлобковый отросток, доходящий примерно до боковых отростков. [4]
Передние конечности мейолании были короткими и толстыми, особенно у M. platyceps , напоминая конечности наземных черепах и, таким образом, развеивая ранние представления исследователей о том, что мейолания является морской. Кости плечевой кости хорошо отобраны, и, следовательно, присутствует много вариаций. Например, Гаффни отметил, что некоторые из них имеют необычно морщинистую текстуру поверхности. Кости запястья состоят из семи элементов: три проксимальные кости сочленяются с лучевой и локтевой костью , а остальные четыре соединяются с пальцами. Обращает на себя внимание наличие трех проксимальных запястных костей, поскольку у большинства других черепах вместо них четыре проксимальных запястных кости. Хотя, по крайней мере, у некоторых современных видов их также имеется три, это связано с тем, что два из них слились, образовав одну удлиненную кость. Похоже, что это не так в Meiolania , и вместо этого предполагается, что отсутствующая кость либо просто отсутствовала, либо состояла исключительно из хряща , что не позволяло ей окаменеть вместе с другими. Нечто подобное могло произойти и с дистальными костями запястья, в которых, как и в проксимальных, отсутствует одна кость по сравнению с другими черепахами. На каждой из передних конечностей мейолании было по пять пальцев . Первый палец был коротким и широким, за ним следовали три пальца примерно одинаковой длины и пятый, укороченный палец. На кончиках каждого пальца расположены тупые и плоские когти , напоминающие когти черепах-сусликов , а не узкие и изогнутые когти, наблюдаемые у черепах и щелкающих черепах. [4] Конечности ? Между тем Meiolania damelipi описывалась как относительно более изящная. [13]
Бедренная кость демонстрирует те же общие черты, что и плечевая кость , с большой вариабельностью между экземплярами, особенно в морщинистости и оссификации края суставной поверхности. Это крепкий элемент, соответствующий крепкому телосложению мейолании и во многом напоминающий криптоужасных черепах. Головка бедренной кости очень округлая, как у черепах, а не удлиненная, что является еще одной особенностью, связанной с наземным передвижением или, по крайней мере, с ходьбой по дну, а не с плаванием. Как и бедренная кость, большеберцовая и малоберцовая кость представляют собой крепкие и крепкие кости, даже более крепкие, чем у других наземных черепах. Как и у других черепах, астрагал и пяточная кость слиты в единый элемент, называемый просто астрагало-пяточной костью. Однако если у большинства других черепах эти две кости все еще можно различить по наличию шовной зоны, то у Meiolania такое различие невозможно провести, поскольку они полностью слиты друг с другом. Дистальные кости предплюсны изучены плохо, хотя предполагается, что у мейолании их было столько же, сколько у современных черепах. У мейолании было четыре пальца на ногах, пропорции которых были такими же, как и пальцы, то есть они были короткими, с широкими, уплощенными и неизогнутыми когтями. [4]
Остеодермы или дермальные окостенения известны как у M. platyceps , так и у M. brevicollis и явно отличаются от таковых у крокодилов. [10] Можно выделить три типа. Первая представляет собой гладкую сесамовидную кость, внедренную в сухожильную мускулатуру сгибателей третьего пальца, обращенную к земле. Второй тип соответствует более традиционным защитным остеодермам и может быть обнаружен в форме дисков и конусообразных костей, которые, вероятно, покрывали конечности подобно кожным косточкам современных черепах. Подобные структуры распространены у современных черепах и частично обнажены, а внешняя поверхность покрыта чешуей. Третий тип — пористое окостенение с грубой поверхностью и неясной функцией, обнаруживаемое вблизи пальцев ног. В отличие от обнаженных конусообразных остеодерм, этот третий тип, вероятно, был полностью встроен в кожу черепахи. [4]
Шейные позвонки известны у двух видов: M. platyceps и M. brevicollis . У первых позвонки были длиннее, шире и ниже, а у вторых — короче, уже и выше. Нервный отросток оси короткий у M. platyceps и высокий у M. brevicollis . Кроме того, нижняя сторона 5-й и 6-й шейных костей имела киль у M. brevicollis , который отсутствует у видов с острова Лорд-Хау. [4] По сути, это означает, что шея M. platyceps была заметно длиннее, чем у M. brevicollis . [10] [11] Одной из наиболее отличительных особенностей шейных позвонков мейолании является наличие хорошо развитых шейных ребер . Это особенно заметно, поскольку они отсутствуют почти у всех других черепах. Мейолания имеет по крайней мере пять пар свободных шейных ребер, возможно, сросшуюся шестую пару и, возможно, небольшой реберный элемент атланта . Первое хорошо развитое ребро принадлежит ко второму шейному ребру и вместе с третьим и четвертым входит в число самых крупных из шейных ребер. [11]
Поскольку полностью сочлененных хвостов не существует, неизвестно, сколько позвонков образовало хвостовой ряд. По сравнению с современными черепахами Гаффни предполагает, что хвост образовывал минимум 10 позвонков. Возможно, их было больше, но вряд ли их было меньше. Согласно этой интерпретации, хвост мейолании был бы пропорционально длинным, как у современных щелкающих черепах. Хвост Мейолании был защищен серией бронированных колец. Эти кольца не полностью охватывают хвост по окружности, так как нижняя часть сегмента открыта и кольцо, таким образом, неполное. Это отличается от колец у более базальных видов, у которых кольца закрыты. Судя по образцу AMF:9051, эти кольца сочленяются друг с другом и напрямую соответствуют позвонкам, то есть каждое кольцо окружает один хвостовой позвонок. Неясно, какая именно часть хвоста была покрыта кольцами. Наиболее хорошо сохранившиеся окаменелости в основном показывают те, что ближе к концу хвоста, однако Гаффни предполагает, что вся длина была покрыта. Доказательства, подтверждающие утверждение Гаффни, можно найти в некоторых изолированных материалах, первоначально описанных Оуэном как «грудинная дуга». Судя по этой окаменелости, кольца начинаются как гораздо более широкие элементы, соответствующие более широкому хвосту ближе к туловищу. Эти более ранние кольца сравнительно тонкие и не сочленяются друг с другом сразу, то есть не перекрываются, как задние. По длине хвоста две пары или гребни, расположенные на поверхности колец, постепенно разрастаются и образуют к концу хвоста две отдельные пары шиповидных шипов. Большая пара расположена на кольцах и изгибается вверх и назад, тогда как вторая пара выступает со стороны колец и значительно меньше. [11]
Последний сегмент хвоста покрыт так называемой хвостовой булавой или хвостовой оболочкой, внешне напоминающей те, что наблюдаются у некоторых видов глиптодонтов и анкилозавридных динозавров. Эта булава состоит из четырех сегментов с шипами, похожих на кольца, и конического кончика хвоста. Не совсем ясно, произошла ли клюшка от хвостовых колец или нет. Хотя общая структура выглядит похожей: сросшаяся булава имеет такое же расположение шипов, у одного человека видны швы, которые не соответствуют этой интерпретации. Однако также возможно, что указанный образец является исключением и не отражает типичного формирования клуба. В отличие от предыдущих колец, сросшаяся булава окружает позвонки целиком, без видимого ранее вентрального отверстия. Поверхность булавы покрыта множеством ямок и отверстий, которые придают ей морщинистую текстуру и, вероятно, служили путями для питательных сосудов, что указывает на то, что сама булава была покрыта ороговевшим слоем чешуи. Шипы клюшки демонстрируют гораздо больший уровень изменчивости по сравнению с шипами на кольцах ранее. Хотя они все еще появляются в виде дорсолатеральной и латеральной пары, обе из которых сужаются, образуя направленные назад острия, некоторые экземпляры Meiolania сохраняют на булаве шипы, которые намного более тупые. Расстояние между шипами может варьироваться, и даже прогресс размера подвержен внутривидовым вариациям, поскольку обычно шипы булавы достигают пика в начале булавы и постепенно уменьшаются, в то время как у других особей шипы достигают наибольшего размера примерно во второй половине. пара. На некоторых окаменелостях имеются следы истирания, указывающие на то, что нижний слой чешуи булавы постепенно повреждался, когда животное волочило хвост по земле. Кончик булавы состоит из почти цельной кости, причем последний позвонок едва отделен от окружающего кольца. Кончик клюшки, как и шипы, может быть заостренным или тупым в зависимости от экземпляра. [4] [11] [5]
Раковина мейолании примерно яйцевидная с параллельными краями и выступающей передней частью. У него отсутствует головная выемка, углубление в передней части панциря, а также хвостовая выемка в задней части. Самая задняя часть панциря зубчатая, щитки образуют заостренный край. Однако есть вопросы относительно точной формы панциря , которые до конца не решены. Все наиболее полные экземпляры сохранили его в сплющенном виде, но также явно пострадали от деформации и разрушения раковины в процессе окаменения, что не отражает его форму при жизни. Анализ отдельных элементов раковины указывает на наличие, по крайней мере, некоторой степени сводчатости. Это указывает на то, что общая форма панциря приподнята или изогнута, однако, вероятно, не так выражена, как свод, наблюдаемый у современных гигантских черепах. Вместо этого считается, что панцирь мейолании напоминал форму, наблюдаемую у видов черепах-сусликов. [1]
Оценки размеров различаются для всех признанных видов. M. mackayi был среди более мелких видов, на 30% меньше, чем M. platyceps , который, в свою очередь, был на 10–20% [10] [4] меньше, чем M. brevicollis , и лишь вдвое меньше вида Wyandotte. [4] В цифрах считается, что M. mackayi достиг длины панциря примерно 0,7 м (2 фута 4 дюйма), а M. platyceps , по оценкам, достигал длины панциря 1 м (3 фута 3 дюйма). Родин отмечает, что размер самого большого полного панциря M. platyceps составляет 63,5 см (25,0 дюйма), и что размер более крупных экземпляров оценивался на основе пропорций этой особи. [18] Другой метод, используемый для определения размера мейолании, заключался в сравнении размера ископаемых яиц с размерами яиц современных черепах. Основываясь на этом методе, Ловер и Джексон подсчитали, что одна особь M. platyceps , ответственная за кладку из 10 яиц, должна была иметь длину панциря около 75 см (30 дюймов). [14] Кроме того, некоторые источники утверждают, что Meiolania platyceps может достигать длины более 3 м (9,8 футов), включая хвост, шею и голову. [16] Вид Wyandotte выделяется как самый крупный представитель Meiolania : сердцевины рогов указывают на животное, похожее по размеру на Ninjemys [12] и длину панциря, возможно, до 2 м (6 футов 7 дюймов). ? M. damelipi был описан как имеющий размер, аналогичный M. platyceps , при этом Родин и его коллеги оценили длину в 1,35 м (4 фута 5 дюймов), исходя из материала конечностей. [17] [18]
В отличие от взаимоотношений между мейоланиидами и другими черепахами, внутренняя структура Meiolaniidae хорошо изучена, и исследования постоянно дают одни и те же результаты. В своем семействе мейолания считается одним из наиболее производных членов, демонстрируя несколько особенностей, которые, как наблюдалось, изменились между самыми ранними мейоланиидами и самой мейоланией . [12] Вторая дополнительная жевательная поверхность, разделенные ноздри и мелкая X-шкала впервые появились в начале австралийской группы, объединяющей все мейоланииды, кроме Niolamia . Более того, Нинджемис исключен из клады, образованной Варкаланией и Мейоланией, отчасти на основании анатомии шкалы D, которая высока у первой и низка у второй. Наконец, обнаруженные коровьи рога и отсутствие сплошного чешуйчатого выступа в задней части черепа отличают Meiolania от ее ближайшего родственника Warkalania . На протяжении всего этого генеалогического древа можно также наблюдать постепенное уменьшение размера чешуек А, которые начинаются с большой щитовидной структуры у базальных таксонов, таких как Niolamia и Ninjemys, и сравнительно редуцируются у Meiolania . Рога B меняют ориентацию, выступая вбок у ранних форм и загибаясь назад у более поздних видов, однако здесь Warkalania представляет собой исключение со своими сильно редуцированными рогами. [4] [5] Один подстановочный знак представлен Gaffneylania , последним описанным мейоланиидом, поскольку он был обнаружен в нескольких различных позициях внутри семейства. Однако во многом это связано с его очень фрагментарным характером, из-за которого некоторые важные черты остаются неясными. [21]
Внутри вида Meiolania ситуация менее однозначна, в первую очередь из-за того, насколько фрагментарны или даже недиагностичны некоторые виды. Гипотетически можно найти клады внутри рода по ширине рогов B, однако, как отмечает Гаффни, это не является постоянным признаком и сильно варьируется, когда встречается больший размер выборки. [4]
Хотя географический ареал ранних мейоланиид и континентальной Meiolania brevicollis легко объясняется распадом Гондваны , для объяснения многих останков, найденных на прибрежных островах, должны были быть необходимы другие способы расселения.
Часто предлагаемая, но несколько противоречивая гипотеза появления мейолании - это прямое распространение по воде, которое может варьироваться от дрейфа, плавания, ходьбы и перехода вброд до активного плавания. В то время как некоторые авторы просто предполагают, что мейолания была наземным животным, способным плавать, другие предполагают вообще водный образ жизни. [16] Миттермайер даже зашел так далеко, что предположил, что мейоланииды имели морских предков, но эта гипотеза не поддерживается современным филогенетическим анализом.
.jpg/1280px-Stuck_on_a_Raft_(5463893166).jpg)
Браун и Молл (2019) считают активное путешествие по соленой воде маловероятным и даже невозможным. По их мнению, размер головы, большие рога, сросшиеся кости, сильное окостенение и неспособность втягивать голову в сочетании с гибкостью шеи животного, приспособленной в первую очередь для движения вниз во время выпаса, вызвали бы трудности с удержанием головы над водой во время плавания или плавающий. Их конечности пропорционально короткие и похожи на конечности черепах, явно отличаясь от ласт морских черепах и конечностей других водных черепах, что делает их неэффективными инструментами для активного плавания. К этому добавляется вероятность того, что они были покрыты остеодермами , костными щитками, основанными на базальных мейоланиидах из Южной Америки. Форма раковины – еще один фактор против активного плавания. Хотя Уайт упоминает очень плавучий панцирь современных черепах, панцирь мейолании имеет такую форму, что задерживает гораздо меньше воздуха и, следовательно, не обеспечивает такой подъемной силы в воде, как у современных видов. С другой стороны, хорошо бронированный хвост похож на якорь , что еще больше снижает подвижность в воде. Все это в совокупности, скорее всего, приведет к утоплению животного, если оно окажется в открытой воде, особенно с учетом дополнительных факторов воздействия и течений, действующих против него. Этот вывод подтверждается работами Лихтига и Лукаса, которые считают мейоланию отрицательной плавучестью (хотя их работа в остальном подвергается критике со стороны Брауна и Молла). [16]
Хотя они, возможно, и не занимались активным плаванием для заселения новых островов, есть еще одна возможность – рассеяться посредством рафтинга . [14] [17] Такой способ расселения может позволить им прибыть на изолированные участки земли за счет использования естественных платформ, таких как пни или массы мусора. Браун и Молл считают это более вероятным, хотя здесь есть свои проблемы. Взрослым особям потребовались бы большие плоты, в то время как молодым особям пришлось бы столкнуться с усилением нападения хищников по прибытии в пункт назначения, а также потребовалось бы больше времени для достижения половой зрелости. Тем не менее, рафтинг является обоснованной гипотезой, поскольку он хорошо задокументирован у современных черепах. Рафтинг использовался для объяснения нынешнего существования гигантских черепах на изолированных цепях островов в Индийском океане , при этом гигантские черепахи Альдабры были найдены плавающими в открытом океане. [14] В 2004 году самка гигантской черепахи Альдабра вышла на берег в Кимбиджи , Танзания , проехав 740 км (460 миль) от своего дома на Гранд-Терре . Однако черепаху нашли истощенной и покрытой ракушками на гусиной шее . Другой пример сплава гигантских черепах был зарегистрирован в 1936 году, когда две взрослые галапагосские черепахи были найдены дрейфующими в 32 км (20 милях) от побережья Флориды , вероятно, после того, как их унес из колонии в неволе ураган . В то же время выдвижная шея, центр тяжести и большая плавучесть могут быть факторами, благодаря которым современные черепахи лучше приспособлены для выживания при рафтинге, чем мейоланииды. [16]
Еще одна гипотеза исходит от Бауэра и Виндума (1990), которые предполагают, что Meiolania могла попасть в Новую Каледонию не в результате естественного расселения, а потому, что они были завезены туда людьми. Хотя известны примеры транспортировки живых гигантских черепах на кораблях в качестве источника пищи, Браун и Молл, тем не менее, считают эту гипотезу маловероятной. Они указывают на многочисленные проблемы с этой идеей, которые делают внедрение человека непрактичным и маловероятным сценарием. Транспортировка зрелых мейоланий вызвала бы несколько проблем, в частности, связанных с размером и бронированным, возможно, очень оборонительным характером этих животных. Даже если бы люди смогли покорить и перевезти крупных взрослых черепах на большие расстояния, им пришлось бы завезти их в большом количестве, чтобы поддерживать популяцию, учитывая медленные циклы воспроизводства черепах. Наконец, исследования показали, что взрослые черепахи, завезенные в новые районы, с большой вероятностью рассеются вскоре после выпуска, если их не содержать, что является неудобством, если черепаха должна была служить источником пищи. Интродукция молоди будет проще с точки зрения логистики из-за их меньшего размера и повышенной вероятности того, что они останутся в районе, где их выпустили. Однако они также представляют собой плохо устойчивый источник мяса из-за длительного времени, которое черепахам требуется для роста и развития. размножаются, что снова вызывает проблемы с созданием стабильной популяции. Браун и Молл далее отмечают, что нет никаких доказательств того, что лапита сохранила или даже одомашнила мейоланию . [16]
Окончательные гипотезы открытия мейоланиид на отдаленных островах больше зависят от геологических событий и движения Земли, чем от трансокеанских путешествий. Одно из объяснений можно найти в так называемой модели «эскалаторных классиков». Согласно этой модели, цепочка островов может претерпеть процесс, в результате которого земля появится на одном из островов и затонет на другом. Это может продолжаться непрерывно и, таким образом, позволяет животному, такому как Meiolania , либо путешествовать по непосредственно связанным между собой островам, либо плавать по узким водным путям. Это означает, что даже если один конкретный остров возник совсем недавно, фауна на нем могла прибыть с близлежащего острова, который уже не находится над уровнем моря. Этот сценарий можно применить, например, к Meiolania platyceps на острове Лорд-Хау, поскольку этот остров является просто последним в серии вулканических островов, образованных возвышением Лорд-Хау . [4] Тем временем Браун и Молл поддерживают гипотезу о том, что Зеландия могла сыграть важную роль в распространении мейолании . По их мнению, многие из островов, на которых была родина Мейолания , на самом деле являются частями ныне в значительной степени затопленной Зеландии и могут указывать на то, что эти черепахи были более широко распространены в прошлом, но «застряли» на отдаленных островах после того, как континент был затоплен. . [16]
.png/1280px-Meiolania_turtle_(Meiolania_brevicollis).png)
Идея о том, что мейолания была морским животным, высказывалась множество раз с момента ее первого открытия. Аллан Риверстоун Маккалок, например, считал, что окаменелости на острове Лорд-Хау сохранились, когда черепахи выходили на берег, чтобы отложить яйца, только для того, чтобы умереть в процессе. Тем временем Андерсон, описавший ряд элементов конечностей того, что он считал двумя разными видами, сравнил мейоланию с болотными и речными черепахами, отметив, что ее конечности гораздо менее специализированы, чем у настоящих морских черепах . Он предположил, что Мейолания была более полуводной, населявшей берега и устья рек, но при этом была способна путешествовать по океану и расселяться по другим островам. [3]
Среди последних публикаций, предлагающих более водный образ жизни, были Лихтиг и Лукас (2018). Их анализ в первую очередь был сосредоточен на соотношениях размеров панциря и анатомии конечностей по сравнению с современными видами черепах, что привело к предположению, что мейолания была ходоком по дну, которого они сравнивают с современными представителями Chelydridae , щелкающими черепахами. Однако в следующем году эта гипотеза была отвергнута Брауном и Моллом. Помимо сомнительного характера их подхода, основанного на соотношениях, оба автора отмечают, что Лихтиг и Лукас основывали свои выводы на единственном экземпляре молоди, который представлял собой сложную реконструкцию, что не только обеспечивало крайне малый размер выборки, но и не отражало реальных пропорций. животного, тем более взрослого человека. Еще одна проблема, на которую указали Браун и Молл, заключается в том, что водная природа, предложенная в исследовании Лихтига и Лукаса, является результатом только одного из двух предложенных ими расчетов. [16]
Большинство других авторов, как исторических, так и современных, поддерживают идею о том, что Мейолания была земной. Одно исследование, имеющее важное значение для этой гипотезы, было опубликовано Паулиной-Карабахал и др. в 2017 году. В этом исследовании эндокасты мейоланиид Meiolania , Gaffneylania и Niolamia были отсканированы и проанализированы, уделяя особое внимание полости носа и внутреннему уху . Особенно примечательной особенностью в этом отношении является удлиненное преддверие носа. Это сравнивается с двумя группами животных: с одной стороны, некоторыми видами черепах с носами, похожими на трубку ( мягкотелые черепахи , мата-мата и свиноносые черепахи ), а с другой - ящерицами, живущими в сухих и засушливых условиях. В последнем случае удлиненное преддверие помогает предотвратить попадание песка в нос животного, что особенно полезно в пустынях или других песчаных средах. Это соответствует тому факту, что некоторые исследователи предположили, что Meiolania platyceps была животным, ходившим по пляжу и проводившим по крайней мере часть своей жизни в песчаных районах, хотя бы для того, чтобы откладывать яйца. Сам размер носовой полости (cavum nasi proprium) также свидетельствует о наземном образе жизни. Как правило, у водных черепах носовые полости самые маленькие среди живых семенников, тогда как у наземных черепах они заметно крупнее и обеспечивают лучшее обоняние. Носовая полость мейоланиид между тем еще больше. Аналогичное соотношение можно увидеть в анатомии внутреннего уха, особенно в широком угле между передним и задним полукружными каналами. Этот угол составляет от 80 до 95° у водных черепах, 100° у черепах и 115° у мейоланиид. Анатомия внутреннего уха черепах и мейоланиидов обычно связана с стабилизацией головы во время ходьбы, тогда как водные черепахи созданы для того, чтобы справляться с перекатыванием во время плавания. [16] [15] Различные аспекты его общей морфологии также больше напоминают наземных черепах, чем водных, например, крепость конечностей, округлая головка бедренной кости и форма плечевого пояса. [4]
Множество аспектов анатомии мейолании были использованы для определения ее рациона. Гибкость шеи, в значительной степени ориентированная на движения из стороны в сторону и ограниченная выступом панциря, а также весом рогов, как полагают, указывает на то, что Мейолания была наземным пасущимся животным . Вероятно, он питался разнообразным растительным материалом, включая различные травянистые растения , папоротники и, возможно, даже опавшие плоды пальм . Хотя это, возможно, был ее предпочтительный способ питания, не исключено, что Meiolania могла время от времени питаться низко свисающей растительностью. Мягкий климат острова Лорд-Хау обеспечивал черепаху постоянным запасом пищи, и вполне возможно, что мейолания периодически бродила по острову в поисках пищи, появляясь сезонно в определенных регионах. При поиске пищи можно было использовать улучшенное обоняние, предложенное Паулиной-Карабахал и ее коллегами. [15] Хотя возможно ли это? Meiolania damelipi не была мейоланиидом, изотопный анализ соответствует экологии Meiolania platyceps , предполагая, что она питалась от травоядных до всеядных. [16]
Хотя о брачном поведении Meiolania ничего конкретного не известно , широко распространенная гипотеза предполагает, что богато украшенный череп, бронированные конечности и хвостовая булава могли выполнять определенную функцию во внутривидовых боях между соперничающими самцами во время брачного сезона. Бой мог быть спровоцирован химическими сигналами, вырабатываемыми одной из многих ароматических желез, обнаруженных у современных черепах (мускусными железами, клоакальными выделениями и ментальными железами). Хотя такие железы не сохранились в окаменелостях, увеличенная носовая полость и предполагаемое обостренное обоняние подтверждают эту интерпретацию. Современные черепахи вступают в бой с соперниками преимущественно посредством маневров, совершаемых панцирем, включая удары, тараны, скручивания и другие. Бой между экземплярами Meiolania может также включать использование бронированных конечностей, шипастых хвостов, покрытых костными кольцами, и больших рогов, расположенных на голове животного. Это также может объяснить большую боковую подвижность шеи Мейолании . [16] [15]
Считается, что Meiolania platyceps по крайней мере время от времени пересекала пляжи острова Лорд-Хау, по крайней мере, во время откладки яиц. [16] Об этом свидетельствует обнаружение кладок яиц на острове Лорд-Хау, которые помещены в oogenus Testudolithus lordhowensis . Эти яйца были отнесены к мейолании из-за отсутствия других черепах на острове, а также из-за тесной связи между яйцами и окаменелостями мейолании в некоторых местах. Кроме того, яйца жесткие и поэтому явно отличаются от более гибких яиц, которые производят морские черепахи. Судя по этим окаменелостям, мейолания откладывала большие сферические яйца размером 53,9 мм (2,12 дюйма) в поперечнике, вероятно, весила 85,91 г (3,030 унции) и была немного выше ширины (1,2:1). Это делает эти яйца самыми крупными известными яйцами ископаемых черепах, и они лишь меньше, чем яйца, отложенные современными гигантскими черепахами Галапагосских островов и Альдабры. Изучение газовой проводимости скорлупы ископаемых яиц позволило сравнить их с современными черепахами, чтобы определить потенциальную стратегию гнездования. Анализ показал, что яйца обладали высокой проводимостью и не имели приспособлений к испарению воды, как это наблюдается в птичьих яйцах, и поэтому, вероятно, были отложены в дырявом гнезде в среде с высокой влажностью, например, на песчаном пляже. Это подтверждает, что пляж, вероятно, был местом, намеренно обыскиваемым этими животными. Кладка, которая служит голотипом T. lordhowensis, состоит как минимум из 10 яиц, отложенных в два слоя в одном гнезде. [14]
Из-за большого ареала Meiolania , который охватывал множество экосистем, совершенно независимых друг от друга, считается, что вымирание рода было многогранным процессом, вызванным различными факторами, не связанными напрямую друг с другом. [13]
На островах южной части Тихого океана повышение уровня моря после последнего ледникового периода могло значительно уменьшить доступную площадь суши, на которой обитали черепахи, что в конечном итоге привело к их гибели. Однако это не учитывает некоторые острова, которые, несмотря на это, сохранили большую территорию. Неясно, как долго мейолании выживали на большей части своего ареала и вступали ли они когда-либо в контакт с людьми. [13]
Однако из этого правила есть потенциальные исключения. Среди самых последних записей о Мейолании может быть запись ? M. damelipi из Вануату (при условии, что останки на самом деле принадлежат мейоланиидам). Первоначально эти останки были найдены в археологических слоях над слоями человеческого кладбища, причем останки датируются примерно 2800 годом до нашей эры. Более поздние исследования выявили аналогичные места на территории Вануату и Фиджи, что значительно расширило территорию, на которой люди и черепахи-мегафауны вступали в контакт друг с другом. Уайт и его коллеги предполагают, что черепах на участке в Вануату, возможно, забивали ради мяса, основываясь на том факте, что в изобилии присутствовали только кости конечностей, то есть части черепахи, которые были бы намного более мясистыми, чем диагностические черепа и хвосты. Кости, обнаруженные на месте, имеют явные следы разрезания и употребления в пищу, а также следы от режущих инструментов, ожоги и переломы, а также все кости, обнаруженные в населенных пунктах. Хотя охота на черепах народа лапита могла быть одним из факторов, гипотеза о чрезмерном истреблении плейстоцена остается спорной идеей среди исследователей. Возможно, более важным фактором могло бы стать появление в хрупкой островной экосистеме инвазивных видов, а именно свиней, которые питались яйцами и молодыми черепахами. Каким бы ни было точное сочетание факторов, ? Meiolania damelipi, похоже, исчезла с острова всего через 300 лет после того, как там поселились первые люди. Аналогичную картину можно наблюдать и в отношении вымирания островных крокодилов и птиц в западной части Тихого океана. [13] [17] [19]
Другой, еще более молодой, экземпляр мейоланиида, дожившего до человечества, происходит из Новой Каледонии. Останки из пещеры Пиндай были датированы 1720 ± 70 годами назад ((160–300 гг. н.э. ) с помощью некалиброванного радиоуглеродного датирования и 1820–1419 годами лет назад (130–531 гг. н. э.) с помощью калиброванного датирования 14C. Хотя неясно, являются ли эти останки останки принадлежат самой мейолании , как и останки с близлежащего острова Уолпол, по крайней мере подтверждено, что они действительно представляют собой мейоланид, в отличие от неопределенности относительно ? M. damelipi [18] .
