Род папоротников
Polystichum — род папоротниковсемейства Dryopteridaceae , подсемейства Dryopteridoideae, согласно классификации Pteridophyte Phylogeny Group 2016 года (PPG I). [1] Род насчитывает около 500 видов и имеет космополитическое распространение . [1] [3] Наибольшее разнообразие наблюдается в Восточной Азии, только в Китае насчитывается около 208 видов; [ 3] в регионе от Мексики до Бразилии насчитывается не менее 100 дополнительных видов; Африка (не менее 17 видов), Северная Америка (не менее 18 видов) и Европа (не менее 5 видов) имеют гораздо меньшее разнообразие. Виды Polystichum — наземные или скальные папоротники теплоумеренных и горно-тропических регионов (несколько видов произрастают в альпийских регионах). Они часто встречаются в нарушенных местообитаниях, таких как дорожные выемки, склоны осыпей и берега ручьев. [4]
Описание
Многие папоротники этого рода имеют крепкие, медленно стелющиеся корневища, которые образуют корону, с похожим на вазу кольцом вечнозеленых листьев длиной от 30 до 200 сантиметров (от 10 до 80 дюймов). Сорусы круглые , с круглым индузием, за исключением южноамериканских видов, у которых индузиум отсутствует. [5] Стебли имеют выступающие чешуйки, часто имеющие волосовидные реснички, но лишенные настоящих волосков. [5] Род отличается от хорошо известного и родственного рода папоротников Dryopteris тем, что индузиум является круглым, а не почковидным, и тем, что листовые сегменты имеют ушки — асимметричные лопасти, где одна сторона сегмента намного длиннее другой у основания.
Апомиксис
Апомиксис , развитие эмбриона без оплодотворения, особенно распространен среди папоротников . Апомиксис развивался несколько раз независимо в трех различных кладах полистихоидных папоротников. [6]
Таксономия
Polystichum является одним из 10 крупнейших родов папоротников и сгруппирован в пределах Dryopteridaceae . [7] Polystichum sl хорошо определен как его собственная монофилетическая группа, включающая виды из родов Cyrtomidictyum , Cyrtogonellum, Cyrtomium и Phanerophlebia . [8] Исследования, касающиеся таксономии в пределах Polystichum ss, продолжаются, при этом высокие уровни гибридизации, аллополиплоидии и апомиксиса затрудняют различия. [9] На основе генетического анализа Литтл и Баррингтон (2003) первоначально определили монофилетический Polystichum ss, удалив Cyrtomium как его собственный род. [4] Он был дополнительно разделен Ли и др. (2008) в отдельную кладу вместе с Phanerophlebia . [10]
Отдельные виды
Род насчитывает большое количество видов. Классификация PPG I предполагает, что существует около 500 видов; [1] по состоянию на февраль 2020 года [обновлять]Контрольный список папоротников и плауновидных мира перечислил 397 видов и 58 гибридов, отметив, что «остается много неописанных видов». [11] Род Polystichum включает, но не ограничивается следующими видами. В этом списке название вида, которому предшествует (=), считается синонимом принятого названия вида над ним.
Гибриды
Гибридизация в этом роде встречается часто, имеется несколько названных гибридов, в том числе:
- P. × bicknellii ( P. aculeatum × P. setiferum )
- P. × illiricum ( P. aculeatum × P. lonchitis )
- P. × lonchitiforme ( P. lonchitis × P. setiferum )
- P. × lesliei ( P. setiferum × P. munitum ) впервые был обнаружен в Суррее в 1995 году, а второе растение было обнаружено в Корнуолле в 2001 году. [41]
Бывший вид
Виды, которые когда-то считались частью рода Polystichum , но теперь отнесены к другой категории, включают:
- Polystichum auriculatum (L.) C.Presl 1836 = Dryopteris auriculata (L.) Kuntze 1891 [42]
- Polystichum falcatum (Lf) Diels 1899 = Cyrtomium falcatum (Lf) C.Presl [43] – Папоротник японский падуб
- Polystichum lepidocaulon (Hook.) J.Sm. 1866 = Cyrtomidictyum lepidocaulon (Hook.) Ching 1940 [44]
Распределение
Имея виды на шести континентах и многих островах, Polystichum примечателен своим глобальным распространением. Папоротники Polystichum впервые появились в Азии в конце эоцена, около 49 миллионов лет назад. [3] В этот период на всей планете наблюдались высокие температуры, что могло способствовать диверсификации флоры. [45]
Распространение Polystichum в Новый Свет произошло в период с позднего эоцена по ранний олигоцен. Наиболее вероятным методом распространения был через паратропический лес на тихоокеанском сухопутном мосту, таком как Берингов мост . [3] В период до пика ледникового периода температура замерзала достаточно, чтобы понизить уровень моря, но все еще позволяла лесу расти в северных широтах. Оттуда Polystichum смог распространиться через Северную Америку и в Центральную Америку.
Первоначальные теории описывали Polystichum , распространяющийся дальше в Южную Америку из Центральной Америки, но недавние исследования показали, что южноамериканский Polystichum вместо этого распространился через дальнее рассеивание из Австралии. Генетическое исследование выявило тесные эволюционные связи между видами Polystichum в этих двух областях. Как австралийские, так и австралийские южноамериканские виды не имеют индузия. Австралийские Polystichum не имеют ресничек, в то время как южноамериканские виды имеют краевые реснички. [46]
Гавайский Polystichum также распространялся посредством распространения на большие расстояния, при этом два отдельных события распространения привели к появлению трех видов Polystichum, которые сейчас наблюдаются на Гавайях. [9]
Экология
Виды Polystichum используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов Lepidoptera , включая Pharmacis fusconebulosa . Образцы некоторых из них можно найти в Королевском ботаническом саду в Сиднее .
Выращивание
Несколько видов выращиваются как декоративные растения в садах, в частности P. setiferum . Один вид, P. tsus-simense из Восточной Азии, обычно предлагается как комнатное растение .
Ссылки
- ^ abcd PPG I (2016), «Классификация современных плауновидных растений и папоротников, созданная сообществом», Журнал систематики и эволюции , 54 (6): 563–603, doi : 10.1111/jse.12229 , S2CID 39980610
- ^ Синонимы Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 25 января 2012 г.
- ^ abcd Le Péchon, Timothée; Zhang, Liang; He, Hai; Zhou, Xin-Mao; Bytebier, Benny; Gao, Xin-Fen; Zhang, Li-Bing (2016-05-01). «Хорошо отобранный филогенетический анализ полистихоидных папоротников (Dryopteridaceae) предполагает сложную биогеографическую историю, включающую как бореотропические миграции, так и недавние трансокеанские расселения». Molecular Philogenetics and Evolution . 98 : 324–336. Bibcode : 2016MolPE..98..324L. doi : 10.1016/j.ympev.2016.02.018. ISSN 1055-7903. PMID 26944012.
- ^ ab Little, DP; Barrington, DS (2003-03-01). "Основные эволюционные события в происхождении и диверсификации рода папоротников Polystichum (Dryopteridaceae)". American Journal of Botany . 90 (3): 508–514. doi : 10.3732/ajb.90.3.508 . ISSN 0002-9122. PMID 21659143. S2CID 11137206.
- ^ ab "Polystichum Homepage". www.uvm.edu . Получено 2019-12-17 .
- ^ Хонг-Мэй Лю, Роберт Дж. Дайер, Чжи-Ю Го, Чжэнь Мэн, Цзянь-Хуэй Ли, Харальд Шнайдер (2012) Эволюционная динамика апомиксиса у папоротников: исследование случая полистихоидных папоротников Журнал ботаники, том 2012 (2012), идентификатор статьи 510478, 11 страниц https://dx.doi.org/10.1155/2012/510478
- ^ Литтл, Дэймон П.; Баррингтон, Дэвид С. (2003). «Основные эволюционные события в происхождении и диверсификации рода папоротников Polystichum (Dryopteridaceae)». Американский журнал ботаники . 90 (3): 508–514. doi : 10.3732/ajb.90.3.508 . ISSN 1537-2197. PMID 21659143. S2CID 11137206.
- ^ Ли, Чунь-сян; Лу, Шу-ган; Баррингтон, Дэвид С. (2008-01-01). «Филогения китайского Polystichum (Dryopteridaceae) на основе данных о последовательности хлоропластной ДНК (trnL-F и rps4-trnS)». Журнал исследований растений . 121 (1): 19–26. Bibcode : 2008JPlR..121...19L. doi : 10.1007/s10265-007-0120-1. ISSN 1618-0860. PMID 18000642. S2CID 35788718.
- ^ ab Дрисколл, Х. Э.; Баррингтон, Д. С. (2007-08-01). «Происхождение гавайского Polystichum (Dryopteridaceae) в контексте мировой филогении». Американский журнал ботаники . 94 (8): 1413–1424. doi : 10.3732/ajb.94.8.1413 . ISSN 0002-9122. PMID 21636509. S2CID 5811183.
- ^ Ли, Чунь-сян; Лу, Шу-ган; Баррингтон, Дэвид С. (январь 2008 г.). «Филогения китайского Polystichum (Dryopteridaceae) на основе данных о последовательности хлоропластной ДНК (trnL-F и rps4-trnS)». Журнал исследований растений . 121 (1): 19–26. Bibcode : 2008JPlR..121...19L. doi : 10.1007/s10265-007-0120-1. ISSN 0918-9440. PMID 18000642. S2CID 35788718.
- ^ Хасслер, Михаэль и Шмитт, Бернд (январь 2020 г.), "Polystichum", Контрольный список папоротников и плауновидных растений мира, 8.20 , получено 2020-02-02
- ^ USDA, NRCS (nd). "Polystichum andersonii". База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Получено 19 января 2012 г.
- ^ P. bonseyi Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 19 января 2012 г.
- ^ USDA, NRCS (nd). "Polystichum bonseyi". База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Получено 19 января 2012 г.
- ^ USDA, NRCS (nd). "Polystichum brachypterum". База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Получено 19 января 2012 г.
- ^ USDA, NRCS (nd). "Polystichum braunii". База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Получено 19 января 2012 г.
- ^ P. brachypterum Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 19 января 2012 г.
- ^ P. capillipes Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 20 января 2012 г.
- ^ P. echinatum, Tropicos.org. Ботанический сад Миссури., 19 января 2012 г.
- ^ P. kiusiuense Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 20 января 2012 г.
- ^ USDA, NRCS (nd). "Polystichum haleakalense". База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Получено 19 января 2012 г.
- ^ Conspectus of Southern African Pteridophyta, JP Roux, ноябрь 2001 г., стр. 129.
- ^ P. mollissimum Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 20 января 2012 г.
- ^ P. nakenense Китайские названия растений www.eFloras.org 20 декабря 2012 г.
- ^ P. neolobatum Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 19 января 2012 г.
- ^ P. ordinatum Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 19 января 2012 г.
- ^ P. erinaceum Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 19 января 2012 г.
- ^ P. brunneum Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 19 января 2012 г.
- ^ USDA, NRCS (nd). "Polystichum setigerum". База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Получено 20 января 2012 г.
- ^ P. lichiangense Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 20 января 2012 г.
- ^ P. sinense Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 19 января 2012 г.
- ^ P. apicisterile Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 19 января 2012 г.
- ^ P. integripinnulum Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 20 января 2012 г.
- ^ P. conaense Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 19 января 2012 г.
- ^ P. ilicifolium Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 20 января 2012 г.
- ^ P. heteropaleaceum Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 20 января 2012 г.
- ^ P. kodamae Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 20 января 2012 г.
- ^ P. xiphophyllum Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 20 января 2012 г.
- ^ P. gyirongense Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 19 января 2012 г.
- ^ P. jizhushanense Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 20 января 2012 г.
- ^ Мерфи, Розалин Дж.; Пейдж, Кристофер Н .; Парслоу, Розмари Э.; Бенналлик, Ян Дж. (2012). Папоротники, плауны, иглохвосты и хвощи Корнуолла и островов Силли . Труро: ERCCIS. ISBN 978-1-902864-07-5.
- ^ P. auriculatum Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 19 января 2012 г.
- ^ P. falcatum Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 19 января 2012 г.
- ^ P. lepidocaulon Tropicos.org. Ботанический сад Миссури. 20 января 2012 г.
- ^ LI, Chunxiang (2004). "Азиатское происхождение Polystichum (Dryopteridaceae) на основе последовательностей rbcL". Chinese Science Bulletin . 49 (11): 1146. Bibcode : 2004ChSBu..49.1146L. doi : 10.1360/04wc0086. ISSN 1001-6538. S2CID 85087849.
- ^ Morero, Rita E.; Deanna, Rocío; Barboza, Gloria E.; Barrington, David S. (август 2019 г.). «Историческая биогеография рода папоротников Polystichum (Dryopteridaceae) в южной части Южной Америки». Molecular Philogenetics and Evolution . 137 : 168–189. Bibcode : 2019MolPE.137..168M. doi : 10.1016/j.ympev.2019.05.004 . PMID 31077789. S2CID 150375407.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Polystichum .
- Данные, относящиеся к Polystichum на Wikispecies
- Мануальная терапия Джепсона
- домашняя страница Polystichum