stringtranslate.com

Микроэволюция

Микроэволюция — это изменение частот аллелей , которое происходит с течением времени в популяции. [1] Это изменение обусловлено четырьмя различными процессами: мутацией , отбором ( естественным и искусственным ), потоком генов и генетическим дрейфом . Это изменение происходит за относительно короткий (в эволюционном смысле) промежуток времени по сравнению с изменениями, называемыми макроэволюцией .

Популяционная генетика — это раздел биологии, который обеспечивает математическую структуру для изучения процесса микроэволюции. Экологическая генетика занимается наблюдением за микроэволюцией в дикой природе. Обычно наблюдаемые случаи эволюции являются примерами микроэволюции; например, штаммы бактерий , обладающие устойчивостью к антибиотикам .

Микроэволюция обеспечивает сырье для макроэволюции . [2] [3]

Отличие от макроэволюции

Макроэволюция направляется сортировкой межвидовых вариаций («отбор видов» [2] ), в отличие от сортировки внутривидовых вариаций в микроэволюции. [3] Отбор видов может происходить как (a) эффект-макроэволюция, где признаки на уровне организмов (совокупные признаки) влияют на скорость видообразования и вымирания, и (b) отбор видов в строгом смысле, где признаки на уровне видов (например, географический ареал) влияют на скорость видообразования и вымирания. [4] Макроэволюция не создает эволюционных новшеств, но она определяет их распространение в пределах клад, в которых они эволюционировали, и добавляет признаки на уровне видов как неорганизменные факторы сортировки к этому процессу. [3]

Четыре процесса

Мутация

Дублирование части хромосомы

Мутации — это изменения в последовательности ДНК генома клетки , вызываемые радиацией , вирусами , транспозонами и мутагенными химикатами , а также ошибками, возникающими во время мейоза или репликации ДНК . [5] [6] [7] Ошибки особенно часто возникают в процессе репликации ДНК , при полимеризации второй цепи. Эти ошибки также могут быть вызваны самим организмом, клеточными процессами , такими как гипермутация . Мутации могут влиять на фенотип организма, особенно если они происходят в кодирующей белок последовательности гена. Частота ошибок обычно очень низкая — 1 ошибка на каждые 10–100 миллионов оснований — из-за корректирующей способности ДНК -полимераз . [8] [9] (Без корректуры частота ошибок в тысячу раз выше; поскольку многие вирусы полагаются на ДНК- и РНК-полимеразы, которые не обладают способностью корректуры, они испытывают более высокую частоту мутаций.) Процессы, которые увеличивают скорость изменений в ДНК, называются мутагенными : мутагенные химические вещества способствуют ошибкам в репликации ДНК, часто путем вмешательства в структуру спаривания оснований, в то время как УФ-излучение вызывает мутации, вызывая повреждение структуры ДНК. [10] Химическое повреждение ДНК также происходит естественным образом, и клетки используют механизмы восстановления ДНК для исправления несоответствий и разрывов в ДНК — тем не менее, восстановление иногда не возвращает ДНК к ее исходной последовательности.

В организмах, которые используют хромосомный кроссинговер для обмена ДНК и рекомбинации генов, ошибки в выравнивании во время мейоза также могут вызывать мутации. [11] Ошибки в кроссинговере особенно вероятны, когда похожие последовательности заставляют хромосомы-партнеры принимать ошибочное выравнивание, делая некоторые регионы геномов более склонными к мутации таким образом. Эти ошибки приводят к большим структурным изменениям в последовательности ДНК — дупликациям , инверсиям или делециям целых регионов или случайному обмену целыми частями между разными хромосомами (называемому транслокацией ).

Мутация может привести к нескольким различным типам изменений в последовательностях ДНК; они могут либо не иметь никакого эффекта, либо изменять продукт гена , либо препятствовать функционированию гена. Исследования на мухе Drosophila melanogaster показывают, что если мутация изменяет белок, вырабатываемый геном, это, вероятно, будет вредным, причем около 70 процентов этих мутаций имеют разрушительные эффекты, а остальные либо нейтральны, либо слабо полезны. [12] Из-за разрушительного воздействия, которое мутации могут оказывать на клетки, организмы выработали такие механизмы, как репарация ДНК, чтобы удалять мутации. [5] Таким образом, оптимальная скорость мутаций для вида является компромиссом между затратами на высокую скорость мутаций, например, вредных мутаций, и метаболическими затратами на поддержание систем для снижения скорости мутаций, например, ферментов репарации ДНК. [13] Вирусы, которые используют РНК в качестве своего генетического материала, имеют высокую скорость мутаций, [14] что может быть преимуществом, поскольку эти вирусы будут постоянно и быстро развиваться и, таким образом, избегать защитных реакций, например, иммунной системы человека . [15]

Мутации могут включать в себя большие участки ДНК, которые становятся дублированными , как правило, посредством генетической рекомбинации . [16] Эти дупликации являются основным источником сырья для развития новых генов, при этом десятки или сотни генов дублируются в геномах животных каждый миллион лет. [ 17] Большинство генов принадлежат к большим семействам генов общего происхождения . [18] Новые гены производятся несколькими способами, обычно посредством дупликации и мутации предкового гена или путем рекомбинации частей разных генов для формирования новых комбинаций с новыми функциями. [19] [20]

Здесь домены действуют как модули, каждый с определенной и независимой функцией, которые могут быть смешаны вместе для получения генов, кодирующих новые белки с новыми свойствами. [21] Например, человеческий глаз использует четыре гена для создания структур, которые воспринимают свет: три для цветового зрения и один для ночного зрения ; все четыре возникли из одного предкового гена. [22] Еще одно преимущество дублирования гена (или даже целого генома ) заключается в том, что это увеличивает избыточность ; это позволяет одному гену в паре приобретать новую функцию, в то время как другая копия выполняет исходную функцию. [23] [24] Другие типы мутаций иногда создают новые гены из ранее некодирующей ДНК. [25] [26]

Выбор

Отбор — это процесс, посредством которого наследственные признаки , повышающие вероятность выживания и успешного размножения организма , становятся более распространенными в популяции на протяжении последующих поколений.

Иногда бывает полезно различать естественный отбор, естественный отбор, и отбор, который является проявлением выбора, сделанного людьми, искусственный отбор. Это различие довольно размыто. Тем не менее, естественный отбор является доминирующей частью отбора.

Естественный отбор популяции на темную окраску

Естественная генетическая изменчивость в популяции организмов означает, что некоторые особи выживут более успешно, чем другие в их текущей среде . Факторы, которые влияют на репродуктивный успех, также важны, вопрос, который Чарльз Дарвин развил в своих идеях о половом отборе .

Естественный отбор действует на фенотип или наблюдаемые характеристики организма, но генетическая (наследственная) основа любого фенотипа, которая дает репродуктивное преимущество, станет более распространенной в популяции (см. частоту аллелей ). Со временем этот процесс может привести к адаптациям , которые специализируют организмы для определенных экологических ниш и в конечном итоге могут привести к видообразованию (возникновению новых видов).

Естественный отбор является одним из краеугольных камней современной биологии . Этот термин был введен Дарвином в его новаторской книге 1859 года «О происхождении видов » [27], в которой естественный отбор был описан по аналогии с искусственным отбором , процессом, посредством которого животные и растения с признаками, которые селекционеры считают желательными, систематически отдаются предпочтение для воспроизводства. Концепция естественного отбора изначально была разработана в отсутствие обоснованной теории наследственности ; во время написания Дарвином своих трудов о современной генетике ничего не было известно. Объединение традиционной дарвиновской эволюции с последующими открытиями в классической и молекулярной генетике называется современным эволюционным синтезом . Естественный отбор остается основным объяснением адаптивной эволюции .

Генетический дрейф

Десять симуляций случайного генетического дрейфа одного заданного аллеля с начальным распределением частот 0,5, измеренным в течение 50 поколений, повторенных в трех репродуктивно синхронных популяциях разного размера. В целом, аллели дрейфуют к потере или фиксации (частота 0,0 или 1,0) значительно быстрее в меньших популяциях.

Генетический дрейф — это изменение относительной частоты, с которой вариант гена ( аллель ) встречается в популяции из-за случайной выборки . То есть, аллели у потомков в популяции являются случайной выборкой из аллелей у родителей. И случай играет роль в определении того, выживет ли данная особь и даст потомство. Частота аллелей популяции — это доля или процент копий ее генов по сравнению с общим числом аллелей генов, которые разделяют определенную форму. [28]

Генетический дрейф — это эволюционный процесс, который со временем приводит к изменению частот аллелей . Он может привести к полному исчезновению вариантов генов и, таким образом, снижению генетической изменчивости. В отличие от естественного отбора , который делает варианты генов более или менее распространенными в зависимости от их репродуктивного успеха, [29] изменения, вызванные генетическим дрейфом, не вызваны экологическим или адаптивным давлением и могут быть полезными, нейтральными или пагубными для репродуктивного успеха.

Эффект генетического дрейфа больше в небольших популяциях и меньше в больших популяциях. Среди ученых ведутся жаркие дебаты по поводу относительной важности генетического дрейфа по сравнению с естественным отбором. Рональд Фишер придерживался мнения, что генетический дрейф играет в лучшем случае незначительную роль в эволюции, и это мнение оставалось доминирующим в течение нескольких десятилетий. В 1968 году Мотоо Кимура возродил дебаты своей нейтральной теорией молекулярной эволюции , которая утверждает, что большинство изменений в генетическом материале вызвано генетическим дрейфом. [30] Предсказания нейтральной теории, основанные на генетическом дрейфе, не очень хорошо соответствуют последним данным по целым геномам: эти данные предполагают, что частоты нейтральных аллелей изменяются в первую очередь из-за отбора на связанных участках , а не из-за генетического дрейфа посредством ошибки выборки . [31]

Поток генов

Поток генов — это обмен генами между популяциями, которые обычно принадлежат к одному и тому же виду. [32] Примерами потока генов внутри вида являются миграция и последующее размножение организмов или обмен пыльцой . Перенос генов между видами включает образование гибридных организмов и горизонтальный перенос генов .

Миграция в популяцию или из нее может изменить частоты аллелей, а также ввести генетическую изменчивость в популяцию. Иммиграция может добавить новый генетический материал в установленный генофонд популяции. И наоборот, эмиграция может удалить генетический материал. Поскольку для того, чтобы популяции стали новыми видами , необходимы барьеры для воспроизводства между двумя расходящимися популяциями , поток генов может замедлить этот процесс, распространяя генетические различия между популяциями. Потоку генов препятствуют горные хребты, океаны и пустыни или даже искусственные сооружения, такие как Великая Китайская стена , которая препятствовала потоку генов растений. [33]

В зависимости от того, насколько далеко разошлись два вида с момента их последнего общего предка , они все еще могут производить потомство, как в случае с лошадьми и ослами, спаривающимися для получения мулов . [34] Такие гибриды , как правило, бесплодны , поскольку два разных набора хромосом неспособны образовывать пары во время мейоза . В этом случае близкородственные виды могут регулярно скрещиваться, но гибриды будут отобраны, и вид останется отдельным. Однако иногда образуются жизнеспособные гибриды, и эти новые виды могут либо иметь промежуточные свойства между своими родительскими видами, либо обладать совершенно новым фенотипом. [35] Важность гибридизации в развитии новых видов животных неясна, хотя случаи были замечены у многих типов животных, [36] причем серая древесная лягушка является особенно хорошо изученным примером. [37]

Однако гибридизация является важным средством видообразования у растений, поскольку полиплоидия (наличие более двух копий каждой хромосомы) переносится растениями легче, чем животными. [38] [39] Полиплоидия важна для гибридов, поскольку она обеспечивает воспроизводство, при этом два разных набора хромосом могут образовывать пары с идентичным партнером во время мейоза. [40] Полиплоидные гибриды также имеют большее генетическое разнообразие, что позволяет им избегать инбридинговой депрессии в небольших популяциях. [41]

Горизонтальный перенос генов — это перенос генетического материала от одного организма к другому, который не является его потомком; это наиболее распространено среди бактерий . [42] В медицине это способствует распространению устойчивости к антибиотикам , поскольку когда одна бактерия приобретает гены устойчивости, она может быстро передавать их другим видам. [43] Горизонтальный перенос генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и фасолевая жужелица Callosobruchus chinensis, также мог иметь место. [44] [45] Примером крупномасштабных переносов являются эукариотические бделлоидные коловратки , которые, по-видимому, получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. [46] Вирусы также могут переносить ДНК между организмами, что позволяет переносить гены даже между биологическими доменами . [47] Крупномасштабный перенос генов также произошел между предками эукариотических клеток и прокариот во время приобретения хлоропластов и митохондрий . [48]

Поток генов — это перенос аллелей из одной популяции в другую.

Миграция в популяцию или из нее может быть причиной заметного изменения частот аллелей. Иммиграция может также привести к добавлению новых генетических вариантов в установленный генофонд конкретного вида или популяции.

Существует ряд факторов, которые влияют на скорость потока генов между различными популяциями. Одним из наиболее значимых факторов является мобильность, поскольку большая мобильность особи, как правило, дает ей больший миграционный потенциал. Животные, как правило, более мобильны, чем растения, хотя пыльца и семена могут переноситься на большие расстояния животными или ветром.

Поддерживаемый поток генов между двумя популяциями может также привести к объединению двух генофондов, что снижает генетическую изменчивость между двумя группами. Именно по этой причине поток генов решительно действует против видообразования , рекомбинируя генофонды групп и, таким образом, исправляя развивающиеся различия в генетической изменчивости, которые привели бы к полному видообразованию и созданию дочерних видов.

Например, если вид травы растет по обе стороны шоссе, пыльца, скорее всего, будет переноситься с одной стороны на другую и наоборот. Если эта пыльца способна оплодотворить растение, на котором она оказывается, и произвести жизнеспособное потомство, то аллели в пыльце фактически смогли переместиться из популяции по одну сторону шоссе на другую.

Происхождение и расширенное использование термина

Источник

Термин «микроэволюция» впервые был использован ботаником Робертом Гринлифом Ливиттом в журнале Botanical Gazette в 1909 году, где он рассматривал то, что он назвал «тайной» того, как бесформенность порождает форму. [49]

..Производство формы из бесформенности в индивидууме, происходящем из яйца, умножение частей и упорядоченное создание разнообразия среди них в реальной эволюции, факты которой может установить каждый, но тайну которой никто не рассеял в сколько-нибудь значительной мере. Эта микроэволюция составляет неотъемлемую часть большой проблемы эволюции и лежит в ее основе, так что нам придется понять меньший процесс, прежде чем мы сможем полностью понять более общий...

Однако Ливитт использовал этот термин для описания того, что мы сейчас называем биологией развития ; только после того, как русский энтомолог Юрий Филипченко в 1927 году в своей работе на немецком языке Variabilität und Variation использовал термины «макроэволюция» и «микроэволюция» , этот термин получил свое современное употребление. Позднее этот термин был введен в англоязычный мир учеником Филипченко Феодосием Добржанским в его книге Genetics and the Origin of Species (1937). [1]

Использование в креационизме

В креационизме молодой Земли и бараминологии центральным положением является то, что эволюция может объяснить разнообразие в ограниченном числе созданных видов , которые могут скрещиваться (что они называют «микроэволюцией»), в то время как образование новых «видов» (что они называют «макроэволюцией») невозможно. [50] [51] Это принятие «микроэволюции» только в пределах «вида» также типично для креационизма старой Земли . [52]

Научные организации, такие как Американская ассоциация содействия развитию науки, описывают микроэволюцию как мелкомасштабные изменения внутри вида, а макроэволюцию как образование новых видов, но в остальном не отличающееся от микроэволюции. В макроэволюции накопление микроэволюционных изменений приводит к видообразованию. [53] Основное различие между этими двумя процессами заключается в том, что один происходит в течение нескольких поколений, тогда как другой занимает тысячи лет (т. е. количественное различие). [54] По сути, они описывают один и тот же процесс; хотя эволюция за пределами уровня вида приводит к началу и концу поколений, которые не могут скрещиваться, промежуточные поколения могут.

Противники креационизма утверждают, что изменения в количестве хромосом можно объяснить промежуточными стадиями, на которых одна хромосома делится на стадиях поколений или несколько хромосом сливаются, и приводят в качестве примера разницу в хромосомах между людьми и другими высшими обезьянами. [55] Креационисты настаивают на том, что, поскольку фактическое расхождение между другими высшими обезьянами и людьми не наблюдалось, доказательства являются косвенными.

Описывая фундаментальное сходство макро- и микроэволюции в своем авторитетном учебнике «Эволюционная биология», биолог Дуглас Футуйма пишет:

Одним из важнейших положений теории, выработанной во время эволюционного синтеза 1930-х и 1940-х годов, было то, что «макроэволюционные» различия между организмами — те, которые отличают более высокие таксоны — возникают из-за накопления тех же видов генетических различий, которые обнаруживаются внутри видов. Противники этой точки зрения считали, что «макроэволюция» качественно отличается от «микроэволюции» внутри видов и основана на совершенно ином виде генетического и эволюционного паттерна... Генетические исследования различий между видами решительно опровергли [это] утверждение. Различия между видами в морфологии, поведении и процессах, лежащих в основе репродуктивной изоляции, имеют те же генетические свойства, что и вариации внутри видов : они занимают постоянные хромосомные позиции, они могут быть полигенными или основанными на нескольких генах, они могут демонстрировать аддитивные, доминантные или эпистатические эффекты, и в некоторых случаях их можно проследить до определяемых различий в белках или последовательностях нуклеотидов ДНК. Степень репродуктивной изоляции между популяциями, будь то презиготическая или постзиготическая, варьируется от незначительной или нулевой до полной . Таким образом, репродуктивная изоляция, как и расхождение любого другого признака, развивается в большинстве случаев путем постепенной замены аллелей в популяциях .

—  Дуглас Футуйма, «Эволюционная биология» (1998), стр.477-8 [56]

Вопреки утверждениям некоторых сторонников антиэволюции, эволюция форм жизни за пределами уровня вида (т. е. видообразование ) действительно наблюдалась и документировалась учеными неоднократно. [57] В креационной науке креационисты принимали видообразование как происходящее в пределах «созданного рода» или «барамина», но возражали против того, что они называли «макроэволюцией третьего уровня» нового рода или более высокого ранга в таксономии . Существует двусмысленность в идеях относительно того, где провести границу между «видами», «созданными видами» и какие события и родословные попадают в рубрику микроэволюции или макроэволюции. [58]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Микроэволюция: Что такое микроэволюция?
  2. ^ ab Stanley, SM (1 февраля 1975 г.). «Теория эволюции выше уровня видов». Труды Национальной академии наук . 72 (2): 646–650. Bibcode :1975PNAS...72..646S. doi : 10.1073/pnas.72.2.646 . ISSN  0027-8424. PMC  432371 . PMID  1054846.
  3. ^ abc Хаутманн, Михаэль (2020). «Что такое макроэволюция?». Палеонтология . 63 (1): 1–11. doi : 10.1111/pala.12465 . ISSN  0031-0239.
  4. ^ Яблонски, Дэвид (декабрь 2008 г.). «Выбор видов: теория и данные». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 39 (1): 501–524. doi :10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173510. ISSN  1543-592X.
  5. ^ ab Bertram J (2000). «Молекулярная биология рака». Mol. Aspects Med . 21 (6): 167–223. doi :10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID  11173079. S2CID  24155688.
  6. ^ Аминецах YT, Макферсон JM, Петров DA; Макферсон; Петров (2005). «Устойчивость к пестицидам через адаптивное усечение генов, опосредованное транспозицией, у дрозофилы». Science . 309 (5735): 764–7. Bibcode :2005Sci...309..764A. doi :10.1126/science.1112699. PMID  16051794. S2CID  11640993.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  7. ^ Burrus V, Waldor M; Waldor (2004). «Формирование бактериальных геномов с интегративными и конъюгативными элементами». Res. Microbiol . 155 (5): 376–86. doi : 10.1016/j.resmic.2004.01.012 . PMID  15207870.
  8. ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф.; Миллер, Джеффри Х.; Сузуки, Дэвид Т.; Левонтин, Ричард К.; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Спонтанные мутации». Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
  9. ^ Фрейзингер, Э.; Гроллман, А.П.; Миллер, Х.; Кискер, К. (2004). «(Не)переносимость повреждений раскрывает понимание точности репликации ДНК». Журнал EMBO . 23 (7): 1494–505. doi :10.1038/sj.emboj.7600158. PMC 391067. PMID  15057282 . 
  10. ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф.; Миллер, Джеффри Х.; Сузуки, Дэвид Т.; Левонтин, Ричард К.; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Индуцированные мутации». Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
  11. ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф.; Миллер, Джеффри Х.; Сузуки, Дэвид Т.; Левонтин, Ричард К.; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Хромосомная мутация I: изменения в структуре хромосомы: введение». Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
  12. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL; Parsch; Zhang; Hartl (2007). «Распространенность положительного отбора среди почти нейтральных аминокислотных замен у Drosophila». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 104 (16): 6504–10. Bibcode : 2007PNAS..104.6504S. doi : 10.1073/pnas.0701572104 . PMC 1871816. PMID  17409186 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  13. ^ Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A; Gerrish; Johnson; Shaver (2000). «Эволюция скорости мутаций: отделение причин от последствий». BioEssays . 22 (12): 1057–66. doi :10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W. PMID  11084621. S2CID  36771934.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  14. ^ Drake JW, Holland JJ; Holland (1999). "Скорость мутаций среди РНК-вирусов". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 96 (24): 13910–3. Bibcode : 1999PNAS...9613910D. doi : 10.1073 /pnas.96.24.13910 . PMC 24164. PMID  10570172. 
  15. ^ Холланд Дж., Шпиндлер К., Городиски Ф., Грабау Э., Никол С., Вандепол С.; Шпиндлер; Городиски; Грабау; Никол; Вандепол (1982). «Быстрая эволюция РНК-геномов». Science . 215 (4540): 1577–85. Bibcode :1982Sci...215.1577H. doi :10.1126/science.7041255. PMID  7041255.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  16. ^ Hastings, PJ; Lupski, JR; Rosenberg, SM; Ira, G (2009). «Механизмы изменения числа копий генов». Nature Reviews Genetics . 10 (8): 551–564. doi :10.1038/nrg2593. PMC 2864001. PMID  19597530 . 
  17. ^ Кэрролл СБ, Гренье Дж, Уэзерби СД (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных. Второе издание . Оксфорд: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  18. ^ Харрисон П., Герштейн М.; Герштейн (2002). «Изучение геномов сквозь эпохи: семейства белков, псевдогены и эволюция протеома». J Mol Biol . 318 (5): 1155–74. doi :10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID  12083509.
  19. ^ Orengo CA, Thornton JM; Thornton (2005). «Семейства белков и их эволюция — структурная перспектива». Annu. Rev. Biochem . 74 (1): 867–900. doi :10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID  15954844. S2CID  7483470.
  20. ^ Лонг М., Бетран Э., Торнтон К., Ванг В.; Бетран; Торнтон; Ванг (ноябрь 2003 г.). «Происхождение новых генов: взгляд из молодых и старых». Nature Reviews Genetics . 4 (11): 865–75. doi :10.1038/nrg1204. PMID  14634634. S2CID  33999892.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  21. ^ Ван М., Каэтано-Аноллес Г.; Каэтано-Аноллес (2009). «Эволюционная механика организации доменов в протеомах и рост модульности в мире белков». Структура . 17 (1): 66–78. doi : 10.1016/j.str.2008.11.008 . PMID  19141283.
  22. ^ Боумейкер Дж. К. (1998). «Эволюция цветового зрения у позвоночных». Глаз . 12 (Pt 3b): 541–7. doi : 10.1038/eye.1998.143 . PMID  9775215. S2CID  12851209.
  23. ^ Gregory TR, Hebert PD; Hebert (1999). «Модуляция содержания ДНК: непосредственные причины и конечные последствия». Genome Res . 9 (4): 317–24. doi : 10.1101/gr.9.4.317 . PMID  10207154. S2CID  16791399.
  24. ^ Hurles M (июль 2004 г.). «Дупликация генов: геномная торговля запасными частями». PLOS Biol . 2 (7): E206. doi : 10.1371/journal.pbio.0020206 . PMC 449868. PMID  15252449 . 
  25. ^ Liu N, Okamura K, Tyler DM; Okamura; Tyler; Phillips; Chung; Lai (2008). «Эволюция и функциональная диверсификация генов микроРНК животных». Cell Res . 18 (10): 985–96. doi :10.1038/cr.2008.278. PMC 2712117. PMID  18711447 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  26. ^ Siepel A (октябрь 2009 г.). «Дарвиновская алхимия: человеческие гены из некодирующей ДНК». Genome Res . 19 (10): 1693–5. doi :10.1101/gr.098376.109. PMC 2765273. PMID  19797681 . 
  27. ^ Дарвин К (1859) О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь Джон Мюррей, Лондон; современное переиздание Чарльз Дарвин; Джулиан Хаксли (2003). Происхождение видов . Signet Classics. ISBN 978-0-451-52906-0.Опубликовано онлайн на сайте Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина онлайн: О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь.
  28. ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология . Sinauer Associates . стр. Глоссарий. ISBN 978-0-87893-189-7.
  29. ^ Аверс, Шарлотта (1989). Процесс и закономерность в эволюции . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-505275-6.
  30. ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология . Sinauer Associates . стр. 320. ISBN 978-0-87893-189-7.
  31. ^ Хан, М. В. (2008). «К теории отбора молекулярной эволюции». Эволюция . 62 (2): 255–265. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . PMID  18302709. S2CID  5986211.
  32. ^ Морьян С, Ризеберг Л; Ризеберг (2004). «Как виды развиваются коллективно: влияние потока генов и отбора на распространение выгодных аллелей». Mol. Ecol . 13 (6): 1341–56. doi :10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMC 2600545. PMID 15140081  . 
  33. ^ Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H; Qu; He; Zhang; Wang; Chen; Gu (2003). «Великая Китайская стена: физическое препятствие для потока генов?». Наследственность . 90 (3): 212–9. doi :10.1038/sj.hdy.6800237. PMID  12634804. S2CID  13367320.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  34. ^ Short RV (1975). «Вклад мула в научную мысль». J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID  1107543.
  35. ^ Гросс Б., Ризеберг Л.; Ризеберг (2005). «Экологическая генетика гомоплоидного гибридного видообразования». J. Hered . 96 (3): 241–52. doi :10.1093/jhered/esi026. PMC 2517139. PMID  15618301 . 
  36. ^ Берк Дж. М., Арнольд М. Л.; Арнольд (2001). «Генетика и приспособленность гибридов». Annu. Rev. Genet . 35 (1): 31–52. doi :10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID  11700276. S2CID  26683922.
  37. ^ Vrijenhoek RC (2006). «Полиплоидные гибриды: множественное происхождение видов древесных лягушек». Curr. Biol . 16 (7): R245–7. doi : 10.1016/j.cub.2006.03.005 . PMID  16581499. S2CID  11657663.
  38. ^ Wendel J (2000). «Эволюция генома у полиплоидов». Plant Mol. Biol . 42 (1): 225–49. doi :10.1023/A:1006392424384. PMID  10688139. S2CID  14856314.
  39. ^ Sémon M, Wolfe KH; Wolfe (2007). «Последствия дупликации генома». Current Opinion in Genetics & Development . 17 (6): 505–12. doi :10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID  18006297.
  40. ^ Комаи Л (2005). «Преимущества и недостатки полиплоидности». Nature Reviews Genetics . 6 (11): 836–46. doi :10.1038/nrg1711. PMID  16304599. S2CID  3329282.
  41. ^ Soltis P, Soltis D; Soltis (июнь 2000 г.). «Роль генетических и геномных атрибутов в успехе полиплоидов». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 97 (13): 7051–7. Bibcode : 2000PNAS...97.7051S. doi : 10.1073 /pnas.97.13.7051 . PMC 34383. PMID  10860970. 
  42. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF; Douady; Papke; Walsh; Boudreau; Nesbø; Case; Doolittle (2003). «Латеральный перенос генов и происхождение прокариотических групп». Annu Rev Genet . 37 (1): 283–328. doi :10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID  14616063.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  43. ^ Уолш Т. (2006). «Комбинаторная генетическая эволюция мультирезистентности». Current Opinion in Microbiology . 9 (5): 476–82. doi :10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID  16942901.
  44. ^ Кондо Н., Нико Н., Иджичи Н., Симада М., Фукацу Т.; Никох; Иджичи; Симада; Фукацу (2002). «Фрагмент генома эндосимбионта Wolbachia, перенесенный на Х-хромосому насекомого-хозяина». Учеб. Натл. акад. наук. США . 99 (22): 14280–5. Бибкод : 2002PNAS...9914280K. дои : 10.1073/pnas.222228199 . ПМЦ 137875 . ПМИД  12386340. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  45. ^ Спраг Г. (1991). «Генетический обмен между королевствами». Current Opinion in Genetics & Development . 1 (4): 530–3. doi :10.1016/S0959-437X(05)80203-5. PMID  1822285.
  46. ^ Гладышев ЕА, Месельсон М, Архипова ИР; Месельсон; Архипова (май 2008). "Массовый горизонтальный перенос генов у бделлоидных коловраток". Science (Представленная рукопись). 320 (5880): 1210–3. Bibcode :2008Sci...320.1210G. doi :10.1126/science.1156407. PMID  18511688. S2CID  11862013.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  47. ^ Baldo A, McClure M; McClure (1 сентября 1999 г.). «Эволюция и горизонтальный перенос генов, кодирующих dUTPase, у вирусов и их хозяев». J. Virol . 73 (9): 7710–21. doi :10.1128/JVI.73.9.7710-7721.1999. PMC 104298 . PMID  10438861. 
  48. ^ Пул А., Пенни Д.; Пенни (2007). «Оценка гипотез происхождения эукариот». BioEssays . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. PMID  17187354.
  49. ^ Ливитт, Роберт Гринлиф (1909). «Вегетативный мутант и принцип гомеозиса у растений». Botanical Gazette . 47 (1): 30–68. doi : 10.1086/329802 . JSTOR  2466778. S2CID  84038011.
  50. ^ под редакцией Скотта, Эжени С.; Бранч, Гленн (2006). Не в наших классах: почему разумный замысел не подходит для наших школ (1-е изд.). Бостон: Beacon Press. стр. 47. ISBN 978-0807032787. {{cite book}}: |last1=имеет общее название ( помощь )
  51. ^ "Молодой земной креационизм". Национальный центр научного образования. 17 октября 2008 г. Получено 18 мая 2012 г.
  52. ^ "Old Earth Creationism". Национальный центр научного образования. 17 октября 2008 г. Получено 18 мая 2012 г.
  53. ^ [1] Архивировано 26 января 2012 г. в Wayback Machine , стр. 12. Американская ассоциация содействия развитию науки
  54. ↑ Заявление CB902: «Микроэволюция отличается от макроэволюции», Архив TalkOrigins
  55. ^ "Хромосомы человека и обезьяны". Архивировано из оригинала 23 июля 2011 г. Получено 29 июля 2006 г.
  56. ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология . Sinauer Associates.
  57. ^ Полный список наблюдаемых случаев видообразования, архив TalkOrigins
  58. ^ Обри, Фрэнк Т. (1981). «Определение «видов» — применяют ли креационисты двойной стандарт?». Национальный центр научного образования.

Внешние ссылки