Закладки

Механизм передачи программ экспрессии генов посредством деления клеток.

Закладка (также « закладка генов » или « митотическая закладка ») относится к потенциальному механизму передачи программ экспрессии генов посредством деления клеток.

Во время митоза транскрипция генов подавляется, и большинство факторов транскрипции удаляются из хроматина . ^{[1] [2]} Термин «закладки» сравнивает транскрипцию с чтением книги. Пауза в транскрипции во время митоза подобна закрытию книги. «Молекулярные закладки» — это факторы, которые позволяют упорядоченному возобновлению транскрипции в новорожденных клетках после митоза (когда книга снова открывается).

Закладки соответствуют следующим критериям:

• в какой-то момент до начала митоза промоторы генов , которые существуют в транскрипционно -компетентном состоянии , становятся каким-то образом «маркированными»,
• эта «метка» сохраняется как во время, так и после митоза , и
• маркировка передает память об экспрессии генов, предотвращая митотическое уплотнение ДНК в этом локусе или облегчая повторную сборку транскрипционных комплексов на промоторе , или и то, и другое.

Закладки как избирательное поддержание открытого состояния хроматина

Термин «закладка» был первоначально придуман для описания некомпактирования некоторых промоторов генов во время митоза . ^[3] Совсем недавно доступность генома во время интерфазы и митоза напрямую сравнивалась в масштабе всего генома. ^[4] Хотя промоторы генов, как правило, сохраняются лучше, чем дистальные регуляторные элементы, в отдельных сайтах существуют существенные различия.

Закладки путем метилирования ДНК, посттрансляционной модификации гистонов и вариантов гистонов

Некоторые закономерности модификации гистонов и присутствие некоторых вариантов гистонов в ДНК остаются неизменными во время митоза и могут действовать как закладки. ^{[5] [6] [7]} Паттерны метилирования ДНК , как правило, не изменяются и также могут выступать в качестве закладок.

Закладки по факторам транскрипции

Известные факторы транскрипции, участвующие в митотической закладке, включают:

• БРД4 ^{[8] [9]}
• ГАТА1 ^[10]
• ХСП70 ^[11]
• ТФИИД ^[12]
• ЭСРРБ ^[13]

Рекомендации

1. Сардж, К.Д.; Парк-Сардж, ОК (2005). «Генные закладки: держать страницы открытыми». Тенденции биохимических наук . 30 (11): 605–10. doi :10.1016/j.tibs.2005.09.004. ПМИД  16188444.
2. Мартинес-Бальбас, Массачусетс; Дей, А; Рабиндран, СК; Озато, К; Ву, К. (1995). «Вытеснение специфичных для последовательности факторов транскрипции из митотического хроматина». Клетка . 83 (1): 29–38. дои : 10.1016/0092-8674(95)90231-7 . ПМИД  7553870.
3. Джон, С; Уоркман, Дж. Л. (1998). «Гены закладки для активации в конденсированных митотических хромосомах». Биоэссе . 20 (4): 275–9. doi :10.1002/(SICI)1521-1878(199804)20:4<275::AID-BIES1>3.0.CO;2-P. ПМИД  9619097.
4. Сюн, CC; Моррисси, CS; Удугама, М; Фрэнк, CL; Келлер, Калифорния; Бэк, С; Джардин, Б; Кроуфорд, GE; Сун, Миннесота; Хардисон, Колорадо; Блобель, Джорджия (2015). «Доступность генома широко сохраняется и локально модулируется во время митоза». Геномные исследования . 25 (2): 213–25. дои : 10.1101/гр.180646.114. ПМЦ 4315295 . ПМИД  25373146. 
5. Ван, Ф; Хиггинс, Дж. М. (2013). «Модификации гистонов и митоз: метки, ориентиры и закладки». Тенденции в клеточной биологии . 23 (4): 175–84. дои : 10.1016/j.tcb.2012.11.005. ПМИД  23246430.
6. Кускути, А; Талианидис, я (2005). «Модификации гистонов, определяющие активные гены, сохраняются после транскрипционной и митотической инактивации». Журнал ЭМБО . 24 (2): 347–57. дои : 10.1038/sj.emboj.7600516. ПМК 545808 . ПМИД  15616580. 
7. Чоу, CM; Георгиу, А; Шуторис, Х; Майя э Силва, А; Помбо, А; Бараона, я; Даргелос, Э; Канцонетта, К; Диллон, Н. (2005). «Вариант гистона H3.3 маркирует промоторы транскрипционно активных генов во время деления клеток млекопитающих». Отчеты ЭМБО . 6 (4): 354–60. дои : 10.1038/sj.embor.7400366. ПМК 1299280 . ПМИД  15776021. 
8. Дей, А; Элленберг, Дж; Фарина, А; Коулман, А.Е.; Маруяма, Т; Скиортино, С; Липпинкотт-Шварц, Дж; Озато, К. (2000). «Бромодоменный белок MCAP связывается с митотическими хромосомами и влияет на переход G (2)-в-M». Молекулярная и клеточная биология . 20 (17): 6537–49. дои : 10.1128/mcb.20.17.6537-6549.2000. ПМК 86127 . ПМИД  10938129. 
9. Дей, А; Нисияма, А; Карпова Т; МакНелли, Дж; Озато, К. (2009). «Brd4 отмечает избранные гены на митотическом хроматине и управляет постмитотической транскрипцией». Молекулярная биология клетки . 20 (23): 4899–909. doi :10.1091/mbc.E09-05-0380. ПМЦ 2785733 . ПМИД  19812244. 
10. Кадауке, С; Удугама, Мичиган; Павлицкий, Дж. М.; Ахтман, Дж. К.; Джайн, ДП; Ченг, Ю; Хардисон, Колорадо; Блобель, Джорджия (2012). «Тканеспецифическая митотическая закладка с помощью гематопоэтического транскрипционного фактора GATA1». Клетка . 150 (4): 725–37. дои : 10.1016/j.cell.2012.06.038. ПМК 3425057 . ПМИД  22901805. 
11. Син, Х; Вилкерсон, округ Колумбия; Мэйхью, Китай; Люберт, Э.Дж.; Скэггс, HS; Гудсон, МЛ; Хонг, Ю; Парк-Сардж, ОК; Сардж, К.Д. (2005). «Механизм закладки гена hsp70i». Наука . 307 (5708): 421–3. Бибкод : 2005Sci...307..421X. дои : 10.1126/science.1106478. ПМИД  15662014.
12. Христова, Р; Эльгешлегер, Т (2002). «Ассоциация комплексов TFIID-промотор человека с молчащим митотическим хроматином in vivo». Природная клеточная биология . 4 (1): 79–82. дои : 10.1038/ncb733. ПМИД  11744923.
13. Фестучча, Н; Дюбуа, А; Вандормаэль-Пурнен, С; Гальего Техеда, Э; Мурен, А; Бессоннар, С; Мюллер, Ф; Пру, К; Коэн-Таннуджи, М; Наварро, П. (ноябрь 2016 г.). «Митотическое связывание Esrrb отмечает ключевые регуляторные области сети плюрипотентности» (PDF) . Природная клеточная биология . 18 (11): 1139–1148. дои : 10.1038/ncb3418. ПМИД  27723719.