stringtranslate.com

Стегодон

Стегодон ( «зуб с крышей» от древнегреческих слов στέγω , stégō , «покрывать», + ὀδούς , odoús , «зуб» из-за характерных гребней на коренных зубах животного) — вымерший род хоботных, родственный слонам . Первоначально он был отнесен к семейству Elephantidae вместе с современными слонами, но теперь отнесен к вымершему семейству Stegodontidae . Как и у слонов, у стегодона были зубы с пластинчатыми лофами , которые отличались от зубов более примитивных хоботных, таких как гомфотерии и маммутиды . [1] Самые старые окаменелости этого рода найдены в слоях позднего миоцена в Азии и, вероятно, произошли от более архаичного стеголофодона , вскоре после этого мигрировавшего в Африку. [2] Хотя этот род вымер в Африке в плиоцене , Стегодон оставался широко распространенным в Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии до конца плейстоцена . [3]

Морфология

Череп стегодона относительно высокий, но короткий. [1] Нижняя челюсть по сравнению с ранними слоновиморфами укорочена (бревирострин) и лишена нижних бивней/резцов. Коренные зубы внешне похожи на зубы слонов и состоят из параллельных пластинок, образующих гребни, но обычно имеют относительно низкую коронку (брахидонты), [1] [4] количество гребней больше у более поздних видов. [5] У представителей этого рода отсутствуют постоянные премоляры. [6] Бивни пропорционально большие, причем бивни самых крупных видов входят в число самых крупных известных бивней хоботных, причем особенно большой бивень S. ganesa из раннего плейстоцена Индии имел длину 3,89 метра (12,8 фута), предполагаемая масса около 140 кг (310 фунтов), что значительно больше, чем самый большой зарегистрированный бивень современного слона. [7]

Размер

Реставрация скелета крупного самца S. zdanskyi с высотой в холке около 3,87 метра.

Некоторые виды стегодонов были одними из крупнейших хоботных. Китайский вид S. zdanskyi известен от старого самца (50+ лет) из Желтой реки , ростом 3,87 м (12,7 футов) и при жизни весившего бы примерно 12,7 тонны (12,5 длинных тонн; 14,0 коротких тонн). . У него была плечевая кость длиной 1,21 м (4,0 фута), бедренная кость длиной 1,46 м (4,8 фута) и ширина таза 2 м (6,6 фута). Предполагается, что индийский S. ganesa имеет высоту в плечах около 3,10 м (10,2 фута) и массу тела около 6,5 тонн (6,4 длинных тонны; 7,2 коротких тонны). Предполагается, что яванский вид S. trigonocephalus имел рост около 2,75–2,8 м (9,0–9,2 футов) и массу тела около 5 тонн (4,9 длинных тонн; 5,5 коротких тонн). [8]

карликовость

Сравнение размеров карликовых видов стегодонов из Флореса по сравнению с человеком

Подобно современным слонам, стегодонты, вероятно, были хорошими пловцами, [9] [10] что позволило им расселиться по отдаленным островам Индонезии, Филиппин и Японии. Попав на острова, из-за процесса островной карликовости , в результате уменьшения площади суши и уменьшения давления хищников и конкуренции, они уменьшились в размерах тела, при этом степень карликовости варьируется между островами в результате местных условий. . Один из самых маленьких видов, Stegodon sumbaensis из Сумбы в Индонезии, по оценкам, составляет около 8% от размера материкового вида Stegodon , с массой тела 250 килограммов (550 фунтов). [11] Иногда один и тот же остров был колонизирован Стегодоном несколько раз , как, например, на Флоресе , где ранний плейстоцен сильно затмевал вид Stegodon sondaari , который имел высоту 120 см (3,9 фута) в холке и весил около 350–400 кг (770–770– 880 фунтов), [8] был заменен видом Stegodon florensis во время среднего плейстоцена , который первоначально был значительно крупнее, но со временем постепенно уменьшался в размерах, при этом более ранний подвид Stegodon florensis florensis из среднего плейстоцена, по оценкам, составлял около 50% размер материковых видов Stegodon с высотой плеч около 190 см (6,2 фута) и массой тела около 1,7 тонны, в то время как более поздний Stegodon florensis insularis из позднего плейстоцена , по оценкам, составляет около 17% размера материковых видов Stegodon , с высотой плеч около 130 см (4,3 фута) и массой тела около 570 кг (1260 фунтов). [11] [12]

Экология

Модели Стегодона в натуральную величину

Считается, что, как и современные слоны, но в отличие от более примитивных хоботных, стегодон жевал, используя проальные движения (движение вперед от спины вперед) нижних челюстей. Считается, что это движение челюсти развилось независимо у слонов и стегодонтид. [1] На основании изотопного анализа предполагается, что популяции стегодонов из плиоцена Индии питались переменным смешанным питанием. [13] На основании анализа микроодежды зубов было обнаружено, что популяции стегодонов из плейстоцена Китая ( Stegodon orientalis и Stegodon huananensis ) и материковой части Юго-Восточной Азии ( S. orientalis ) являются браузерами с четкой дифференциацией ниш от симпатрических популяций Elephas , которые, как правило, в сторону смешанного кормления (как пасущегося, так и выпаса ). [14] [15] Напротив, экземпляры Stegodon trigonocephalus из раннего-среднего плейстоцена Явы оказались смешанными кормами для травоядных, с диетой, сходной с диетой симпатрического Elephas hysudrindicus . [16] Карликовые виды из Флореса, Stegodon sondaari и Stegodon florensis , предположительно питались смешанным питанием и травоядными, соответственно, на основании стабильных изотопов углерода. [12] На основании анализа мезоизноса было обнаружено, что экземпляры Stegodon kaiesensis из плиоцена Восточной Африки являются браузерами смешанного питания . [17]

Следы группы стегодонов из позднего плиоцена Японии позволяют предположить, что, как и современные слоны, стегодоны жили социальными стадами. [18]

На Флоресе, где карликовые виды стегодонов были единственными крупными травоядными, они, вероятно, были основной добычей комодского варана . [19] Утверждения о том, что на Stegodon florensis охотился Homo floresiensis , основаны на неоднозначной косвенной связи между костями и каменными орудиями, а редкость следов порезов делает неясным, в какой степени Homo floresiensis на самом деле практиковал охоту на Stegodon . [20] [21]

Таксономия

Окаменелости S. aurorae (слева) и S. orientalis (справа) в Национальном музее природы и науки , Токио .
Окаменелость челюсти S. sondaari в Геологическом музее Бандунга
Череп С. Ганеши

В прошлом стегодонты считались предками настоящих слонов и мамонтов , но в настоящее время считается, что у них нет современных потомков. Стегодон, вероятно, произошел от Стеголофодона , вымершего рода, известного из миоцена Азии, [2] с переходными окаменелостями между двумя родами, известными из позднего миоцена Юго-Восточной Азии и Юньнани в Южном Китае. [1] Стегодон более тесно связан со слонами и мамонтами, чем с мастодонтами . [22] Как и слоны, стегодонтиды, как полагают, произошли от гомфотериев . [23]

Филогения

На следующей кладограмме показано место рода Stegodon среди других хоботных на основе характеристик подъязычной кости : [22]

Список видов

Неопределенный коренной зуб Stegodon неопределенного местонахождения и возраста известен из Греции и представляет собой единственную находку этого рода в Европе. [24] Неопределенные останки также известны из раннего плейстоцена и раннего среднего плейстоцена Израиля. [25]

Эволюция и вымирание

Самые старые окаменелости стегодона в Азии датируются поздним миоценом, около 8-11 миллионов лет назад, [2] причем возраст самых старых окаменелостей этого рода в Африке составляет около 7-6 миллионов лет. [26] Стегодоны вымерли в Африке в конце плиоцена, около 3 миллионов лет назад. Предполагается, что это результат расширения среды обитания пастбищ. [17] Яванский вид Stegodon trigonocephalus вымер около 130–80 000 лет назад во время последнего среднего плейстоцена - начала позднего плейстоцена ( 5-я стадия морского изотопа ) после перехода к более влажным условиям, что, возможно, привело к сокращению среды обитания пастбищ. [16] Stegodon florensis вымер около 50 000 лет назад, примерно во время прибытия современных людей на Флорес. [27] Стегодон вымер на Индийском субконтиненте ( Stegodon namadicus / Stegodon sp .), материковой Юго-Восточной Азии и Китае ( S. orientalis ) в какой-то момент в эпоху позднего плейстоцена , в то время как азиатские слоны , существовавшие в симпатии к Стегодону в этих регионах, существуют до сих пор. Точные сроки вымирания для этих регионов неясны. [28] [15] [29] Было высказано предположение , что выживание азиатского слона в отличие от Stegodon orientalis в Юго-Восточной Азии и Южном Китае связано с его более гибкой диетой по сравнению с S. orientalis . [15] Обзор 130 статей, написанных о 180 различных местах с останками хоботков на юге Китая, показал, что стегодоны были более распространены, чем азиатские слоны; в документах приводилось множество недавних радиоуглеродных дат, самая молодая из которых датируется 2150 годом до нашей эры (4100 лет назад). [30] Однако Turvey et al. (2013) сообщили, что один из комплексов фауны, включающий предполагаемые окаменелости голоценового стегодона (из Гулина, провинция Сычуань), на самом деле имеет возраст позднего плейстоцена; другие предполагаемые окаменелости голоценовых стегодонтов были утеряны, и их возраст невозможно подтвердить. Авторы пришли к выводу, что последние подтвержденные случаи появления стегодона в Китае относятся к позднему плейстоцену и что его выживание в голоцене не может быть подтверждено. [29]

Рекомендации

Wikispecies содержит информацию, связанную со Стегодоном .
  1. ^ abcde Саэгуса, Харуо (март 2020 г.). «Stegodontidae и Anancus: ключи к пониманию эволюции зубов у Elephantidae». Четвертичные научные обзоры . 231 : 106176. Бибкод : 2020QSRv..23106176S. doi : 10.1016/j.quascirev.2020.106176. S2CID  214094348.
  2. ^ abc Ао, Хонг; Чжан, Пэн; Деккерс, Марк Дж.; Робертс, Эндрю П.; Ань, Чжишэн; Ли, Юнсян; Лу, Фэнъянь; Линь, Шан; Ли, Синвэнь (январь 2016 г.). «Новая магнитохронология фауны млекопитающих позднего миоцена, Северо-Восточное Тибетское нагорье, Китай: миграция млекопитающих и палеосреда». Письма о Земле и планетологии . 434 : 220–230. Бибкод : 2016E&PSL.434..220A. дои : 10.1016/j.epsl.2015.11.019.
  3. ^ О'Риган, HJ; Бишоп, ЛК; Лэмб, А.; Элтон, С.; Тернер, А. (1 января 2005 г.). «Крупный оборот млекопитающих в Африке и Леванте от 1,0 до 0,5 млн лет назад». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 247 (1): 231–249. Бибкод : 2005GSLSP.247..231O. дои :10.1144/ГСЛ.СП.2005.247.01.13. ISSN  0305-8719. S2CID  129900545.
  4. ^ Канталапьедра, Хуан Л.; Санисидро, Оскар; Чжан, Ханвэнь; Альберди, Мария Т.; Прадо, Хосе Л.; Бланко, Фернандо; Сааринен, Юха (1 июля 2021 г.). «Взлет и падение экологического разнообразия хоботных». Экология и эволюция природы . 5 (9): 1266–1272. Бибкод : 2021NatEE...5.1266C. doi : 10.1038/s41559-021-01498-w. ISSN  2397-334Х. PMID  34211141. S2CID  235712060.
  5. ^ ван дер Маде, Дж. Эволюция слонов и их родственников в контексте изменения климата и географии. В Elefantentreich — Eine Fossilwelt в Европе ; Verlag Beier & Beran: Лангенвайсбах, Германия, 2010 г.; стр. 340–360. ISBN 978-3-939414-48-3.
  6. ↑ Сандерс, Уильям Дж. (17 февраля 2018 г.). «Горизонтальное смещение зубов и появление премоляров у слонов и других слоновидных хоботных». Историческая биология . 30 (1–2): 137–156. Бибкод : 2018HBio...30..137S. дои : 10.1080/08912963.2017.1297436. ISSN  0891-2963. S2CID  89904463.
  7. ↑ Ларраменди, Асьер (10 декабря 2023 г.). «Оценка массы бивней хоботных: комплексный анализ и прогностическая модель». Историческая биология : 1–14. дои : 10.1080/08912963.2023.2286272. ISSN  0891-2963. S2CID  266182491.
  8. ^ Аб Ларраменди, А. (2016). «Высота плеч, масса тела и форма хоботков» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . дои : 10.4202/app.00136.2014 . S2CID  2092950.
  9. ^ Симпсон, Г. (1977). «Слишком много линий; пределы восточной и австралийской зоогеографических областей». Труды Американского философского общества , 121 (2), 107–120. Получено с http://www.jstor.org/stable/986523.
  10. ^ Берд, Майкл И.; Конди, Скотт А.; О'Коннор, Сью; О'Грэйди, Дэмиен; Рипмейер, Кристиан; Ульм, Шон; Зега, Мойка; Сальтре, Фредерик; Брэдшоу, Кори Дж. А. (2019). «Раннее заселение Сахула не было случайностью». Научные отчеты . 9 (1): 8220. Бибкод : 2019NatSR...9.8220B. дои : 10.1038/s41598-019-42946-9. ПМК 6579762 . ПМИД  31209234. 
  11. ^ аб Гир, Александра А.Е.; Берг, Геррит Д.; Лирас, Джордж А.; Прасетио, Унггул В.; Должное, Рокус Трепет; Сетиябуди, Эрик; Дриния, Хара (август 2016 г.). «Влияние площади и изоляции на островные карликовые хоботки». Журнал биогеографии . 43 (8): 1656–1666. Бибкод : 2016JBiog..43.1656V. дои : 10.1111/jbi.12743. ISSN  0305-0270. S2CID  87958022.
  12. ^ аб Пуспанингрум, Мика; Ван Ден Берг, Геррит; Чивас, Аллан; Сетиабуди, Эрик; Курниаван, Иван; Брамм, Адам; и Сутикна, Томас, «Предварительные результаты реконструкций рациона питания и окружающей среды стегодонов раннего и среднего плейстоцена из бассейна Соа во Флоресе, Индонезия, на основе записей стабильных изотопов эмали» (2014). Факультет естественных наук, медицины и здравоохранения - Доклады: часть А. 2035.
  13. ^ Патнаик, Раджив; Сингх, Нинтхуджам Премджит; Пол, Дебаджьоти; Сукумар, Раман (ноябрь 2019 г.). «Изменения в питании и среде обитания в зависимости от климата неоген-четвертичных хоботных и связанных с ними млекопитающих Индийского субконтинента». Четвертичные научные обзоры . 224 : 105968. Бибкод : 2019QSRv..22405968P. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105968. S2CID  210307849.
  14. ^ Чжан, Ханвэнь; Ван, Юань; Дженис, Кристин М.; Гудолл, Роберт Х.; Пурнелл, Марк А. (25 июля 2017 г.). «Изучение экологии питания плейстоценовых хоботных из южного Китая (Sinomastodon, Stegodon, Elephas) ​​с помощью анализа текстуры стоматологического микроизделия». Четвертичный интернационал . VI Международная конференция по мамонтам и их родственникам, Часть 3. 445 : 60–70. Бибкод : 2017QuInt.445...60Z. дои : 10.1016/j.quaint.2016.07.011 . hdl : 1983/4f6a743a-7b6d-47c8-a56a-fee7e2c515df . ISSN  1040-6182.
  15. ^ abc Ма, Цзяо; Ван, Юань; Цзинь, Чанчжу; Ху, Яову; Бочеренс, Эрве (15 мая 2019 г.). «Экологическая гибкость и дифференциальная выживаемость плейстоценовых Stegodon orientalis и Elephas maximus на материковой части Юго-Восточной Азии, выявленная с помощью анализа стабильных изотопов (C, O)». Четвертичные научные обзоры . 212 : 33–44. Бибкод : 2019QSRv..212...33M. doi :10.1016/j.quascirev.2019.03.021. ISSN  0277-3791. S2CID  135056116.
  16. ^ аб Пуспанингрум, Мика Р.; ван ден Берг, Геррит Д.; Чивас, Аллан Р.; Сетиабуди, Эрик; Курниаван, Иван (январь 2020 г.). «Изотопная реконструкция среды обитания и рациона хоботных на Яве с раннего плейстоцена: последствия адаптации и вымирания». Четвертичные научные обзоры . 228 : 106007. Бибкод : 2020QSRv..22806007P. doi :10.1016/j.quascirev.2019.106007. S2CID  212876762.
  17. ^ аб Сааринен, Юха; Листер, Адриан М. (14 августа 2023 г.). «Изменчивый климат и диетические инновации привели к резкой эволюции особенностей хоботных зубов». Экология и эволюция природы . 7 (9): 1490–1502. Бибкод : 2023NatEE...7.1490S. дои : 10.1038/s41559-023-02151-4 . ISSN  2397-334Х. ПМЦ 10482678 . ПМИД  37580434. 
  18. ^ Мацукава, Масаки; Сибата, Кенитиро (2 октября 2015 г.). «Обзор следов позвоночных японского кайнозойского (миоцена – современного) периода». Ихнос . 22 (3–4): 261–290. Бибкод :2015Ично..22..261М. дои : 10.1080/10420940.2015.1064407. ISSN  1042-0940. S2CID  129206332.
  19. ^ Даймонд, Джаред М. (1987). «Разве драконы Комодо эволюционировали, чтобы есть карликовых слонов?». Природа . 326 (6116): 832.
  20. ^ Мэтью В. Точери, Томас Сутикна, Джатмико, Э. Вахью Саптомо (14 февраля 2022 г.), «Homo floresiensis», Оксфордский справочник по ранней Юго-Восточной Азии , Oxford University Press, doi : 10.1093/oxfordhb/9780199355358.013.2 (неактивный 31) январь 2024 г.) , получено 13 марта 2023 г.{{citation}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Сутикна, Томас; Точери, Мэтью В.; Фейт, Дж. Тайлер; Джатмико; Должный трепет, Рокус; Мейер, Ханнеке Дж. М.; Вахью Саптомо, Э.; Робертс, Ричард Г. (ноябрь 2018 г.). «Пространственно-временное распределение археологических и фаунистических находок в Лян Буа (Флорес, Индонезия) в свете пересмотренной хронологии Homo floresiensis». Журнал эволюции человека . 124 : 52–74. дои : 10.1016/j.jhevol.2018.07.001 . ПМИД  30173885.
  22. ^ Аб Шошани, Дж.; Тасси, П. (2005). «Достижения в таксономии и классификации хоботных, анатомии и физиологии, экологии и поведении». Четвертичный интернационал . 126–128: 5–20. Бибкод : 2005QuInt.126....5S. дои : 10.1016/j.quaint.2004.04.011.
  23. ^ Ву, Ян; Дэн, Тао; Ху, Яову; Ма, Цзяо; Чжоу, Синьин; Мао, Лими; Чжан, Ханвэнь; Да, Цзе; Ван, Ши-Ци (16 мая 2018 г.). «Пастбищный гомфотерий в Среднемиоцене Центральной Азии, за 10 миллионов лет до возникновения слоновых». Научные отчеты . 8 (1): 7640. Бибкод : 2018NatSR...8.7640W. дои : 10.1038/s41598-018-25909-4. ISSN  2045-2322. ПМК 5956065 . ПМИД  29769581. 
  24. ^ Конидарис, Джордж Э.; Цукала, Евангелия (2022), Влахос, Евангелос (редактор), «Ископаемая летопись неогеновых хоботков (млекопитающих) в Греции», Ископаемые позвоночные Греции, том. 1 , Чам: Springer International Publishing, стр. 299–344, номер документа : 10.1007/978-3-030-68398-6_12, ISBN. 978-3-030-68397-9, S2CID  245023119 , получено 28 февраля 2023 г.
  25. ^ Листер, Адриан М.; Диркс, Венди; Ассаф, Амнон; Чазан, Майкл; Гольдберг, Пол; Аппльбаум, Яаков Х.; Гринбаум, Натали; Хорвиц, Лиора Кольска (сентябрь 2013 г.). «Новые ископаемые останки слонов из южного Леванта: значение для истории эволюции азиатского слона». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 386 : 119–130. дои : 10.1016/j.palaeo.2013.05.013.
  26. ^ Саэгуса, Харуо; Тасод, Юпа; Ратанастиен, Бенджавун (2005). «Заметки об азиатских стегодонтидах». Четвертичный интернационал . 126–128: 31–48. Бибкод : 2005QuInt.126...31S. дои : 10.1016/j.quaint.2004.04.013.
  27. ^ ван ден Берг, Геррит Д.; Аллоуэй, Брент В.; Стори, Майкл; Сетиаван, Рули; Юрнальди, Дида; Курниаван, Иван; Мур, Марк В.; Джатмико; Брамм, Адам; Флуде, Стефани; Сутикна, Томас; Сетиябуди, Эрик; Прасетио, Унггул В.; Пуспанингрум, Мика Р.; Йога, Ифан (октябрь 2022 г.). «Интегративная геохронологическая основа плейстоценового бассейна Соа (Флорес, Индонезия) и ее значение для круговорота фауны и прибытия гомининов». Четвертичные научные обзоры . 294 : 107721. Бибкод : 2022QSRv..29407721V. doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107721. hdl : 10072/418777 . S2CID  252290750.
  28. ^ Джукар, AM; Лионс, СК; Вагнер, П.Дж.; Уэн, доктор медицины (15 января 2021 г.). «Позднечетвертичное вымирание на Индийском субконтиненте». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 562 : 110137. Бибкод : 2021PPP...56210137J. дои : 10.1016/j.palaeo.2020.110137 . ISSN  0031-0182.
  29. ^ ab Сэмюэл Т. Терви, Хаовен Тонг, Энтони Дж. Стюарт и Адриан М. Листер (2013). «Голоценовое выживание мегафауны позднего плейстоцена в Китае: критический обзор доказательств». Четвертичные научные обзоры . 76 : 156–166. Бибкод : 2013QSRv...76..156T. doi :10.1016/j.quascirev.2013.06.030.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Х. Саэгуса, «Сравнение численности стегодонов и слонов в позднем плейстоцене Южного Китая». Архивировано 8 мая 2006 г. в Wayback Machine , Мир слонов - Второй международный конгресс (Рим, 2001), 345–349.